Палеонтология и эволюция биосферы

Учение о биосфере занимает одно из центральных мест в современном естествознании и в жизни человеческого общества. Объединяя множество научных, технических, социальных и философских проблем, оно составляет, по существу, целую систему естественноисторического миропонимания.

Палеонтология и цикл геологических наук - дисциплины по своей сути исторические - способны ставить и решать эволюционные вопросы биосферной проблематики.

Из казалось бы противоречивых высказываний В. И. Вернадского о том, что биосфера "геологически вечна", и о том, что существовали "былые биосферы", следует лишь вывод, что гениальный основоположник учения изначально акцентировал внимание на развитии, эволюции биосферы. Былые биосферы ныне понимаются в смысле былых (исторических) состояний биосферы "вообще", или панбиосферы Б. С. Соколова [992]. Мегабиосфера - структурный (т. е. составной) результат панбиосферы [153]. Современная биосфера - геологически мгновенный временной срез геологически вечной и вечно изменяющейся панбиосферы.

Потенциальная возможность проследить становление современной биосферы, охарактеризовать ее былые состояния на временных срезах, отстоящих от современности на сотни и тысячи миллионов лет, показать долговременную динамику биосферного процесса - все это составляет фундаментальную задачу палеонтологии в учении о биосфере, а также задачи смежных "палеонаук": палеобиогеохимии, палеобиохимии, палеоклиматологии, палеогеографии и др. Без понимания процесса эволюции биосферы невозможен взгляд в будущее, прогнозирование развития современного биосферного процесса.

Одним из существенных является вопрос о происхождении биосферы и начале "работы" живого вещества. До последнего времени казались логически вероятными и даже необходимыми представления о существовании добиосферного состояния нашей планеты. Проведены многочисленные эксперименты по моделированию условий и процессов, которые могли привести к возникновению жизни на Земле. Вместе с тем реальных геологических свидетельств существования "добиосферной" Земли до настоящего времени не получено. Уже самые древние породы стратисферы (3760 млн. лет), образованные в субаквальных условиях, свидетельствуют о наличии биологического фракционирования изотопов углерода. Показано также, что уже на стадии допланетного вещества, т. е. на стадии догеологической "формы движения материи", могли возникнуть органические соединения, достаточно разнообразные и в достаточных количествах, чтобы обеспечить возникновение жизни. И в этой ситуации вопрос о "начале" биосферы ставится в прямую связь с общефилософским вопросом о сущности жизни и о границе между химической и биологической эволюцией.

Согласно представлениям А. И. Опарина [781], началом жизни является возникновение наипростейшей клетки - протобионта. Однако в последние годы накапливается все больше фактов о том, что основные атрибуты жизни (образование ДНК, хиральность аминокислот, генетический код) могли возникнуть значительно раньше; для начала их геологической и геохимической работы необязательно присутствие свободной воды. Считать эту стадию биосферой или "предбиосферой" зависит от того, что считать жизнью, биотой. По-видимому, нельзя исключить вероятность того, что возникновение Земли как геологического тела и возникновение биосферы могли быть одновременными процессами или двумя сторонами одного процесса. Именно в этом плане может найти свое реальное подтверждение гениальное положение В. И. Вернадского о том, что "биосфера геологически вечна" [166].

В настоящее время все более осознается неразрывность биосферы и Земли (как геологического и космического тела), что находит свое выражение в таких направлениях научных исследований, как "геобиология", "биогеология", а в самые последние поды "теория Геи" [1893].

Палеонтология как наука о формах существования и развития живого вещества планеты в исследованиях биосферного плана обеспечивает прежде всего создание общего "биологического каркаса" исследований. В первую очередь это изучение разнообразия биотической составляющей панбиосферы. Традиционные систематические, палеофаунистические и палеофлористические исследования, выполненные многими поколениями палеонтологов, позволяют говорить, что многие особенности эволюции биотического компонента былых биосфер стали известны. Нет ни одной более или менее крупной группы ископаемых организмов, для которой не существовало бы более или менее обоснованных curriculum vitae в виде филетических древ или схем исторической последовательности существовавших форм. Однако если такие построения и удовлетворяют интересы частной или общей филогенетики, теории биологической эволюции и важным для практической стратиграфии и геологии приложениям, то для понимания эволюции биосферы необходимо определение новых направлений исследований и синтез накопленных сведений.

Изучение разнообразия и эволюции биотического компонента биосферы - лишь одно из направлений. Поскольку функционирование биосферы в большой степени зависит от притока энергии и "качества" ее переработки биотой, то основные этапы эволюции биосферы логично связывать с энергетикой живого вещества.

Широко распространено мнение, что примитивными и наиболее древними формами жизни являются анаэробные бактерии, способные извлекать энергию для своей жизнедеятельности в бескислородной среде за счет энергии химических связей. Эти представления основаны не на геологических свидетельствах, а на постулате об исходно бескислородной восстановительной первичной атмосфере Земли, который, как считали, соответствует космогоническим представлениям. Однако в последнее время все большее число сторонников завоевывают представления об окислительном характере первичной атмосферы Земли, конечно, лишь относительно богатой кислородом.

Поскольку первое углистое вещество, проблематические микроорганизмы и следы их жизнедеятельности с большей или меньшей достоверностью обнаружены в породах возрастом 3760 млн лет (Исуа в Гренландии), а первые строматолиты (с их микробиотами) - свидетельства фотосинтезирующей деятельности организмов - в породах возрастом 3500 млн лет (Норт Пол и Онфервахт в Южной Африке) и 3560 млн лет (Варравуна в Австралии), то проблематический этап анаэробной энергетики биосферы мог составлять на Земле лишь около 200-250 млн. лет, а возможно, и менее, учитывая малую точность радиологических определений. Можно также полагать, что такой этап на планетной стадии вообще отсутствовал, так как и до появления строматолитов могли существовать фотоавтотрофные организмы, не обладавшие свойством карбонатной биоминерализации, не оставившие следов своего существования и не обязательно способные к фотосинтезу с выделением кислорода.

Более определенно фиксируется этап "прокариотной энергетики" биосферы (возраст 3760-1900 млн лет). Энергетические и трофические цепи живого вещества планеты на этом этапе не ясны. Можно полагать, что они были не очень сложны, если судить об этом на основе деятельности современных бактерий. Геохимическая и геологическая работа современных прокариот весьма разнообразна, однако несомненно, что сфера их активности и биосферные функции существенно иные, чем в прошлом, когда они были единственными обитателями планеты.

Появление эвкариот (1900 млн лет назад); возникновение многоклеточных организмов (~900 млн лет); развитие процессов биоминерализации у животных (570 млн лет); заселение суши растениями и животными, появление настоящих почв (~400 млн лет); появление покрытосеменных растений (~130 млн лет); появление ноосферы - события, разграничивающие основные этапы прогрессивного развития биосферы.

В последние годы повысился интерес к изучению ископаемых микробиот не только в таксономическом плане, но и в плане исследований влияния микроорганизмов на процессы выветривания, накопления и преобразования осадков. Появилось особое направление исследований, получившее название геомикробиология. Возможно, на этом пути будет решена одна из интереснейших проблем докембрия - образование джеспиллитов. Парадоксальность этого феномена заключается в том, что необходимо найти источник кислорода для перевода колоссальных количеств железа в оксидную форму при дефиците кислорода в атмосфере и в воде на этом этапе развития Земли. Сведения о докембрийской эволюции биосферы обобщены в специальной работе [996, 1536]; см. также 2.7 и 7.2.

Выделение этапов развития биосферы отражает появление новых способов утилизации энергии (возникновение новых групп организмов), которые удлиняли и усложняли энергетические цепи, расширяя сферу воздействия живого на объекты и процессы неорганического мира. Это способствовало все более полной интеграции живого и косного вещества биосферы и вызывало качественные изменения ее геологических и геохимических функций.

Эволюция биотической компоненты биосферы приводила к смене определенных типов и состава осадков, к появлению новых типов биогенных пород, к изменению их локализации на земной поверхности и скоростей осадконакопления.

Связи между эволюционными событиями в биоте и изменениями внешних оболочек планеты сложны. Лишь немногие самые общие закономерности этих связей известны и могут быть доказаны. Можно назвать несколько рубежей, на которых наиболее крупные события в биоте во времени совпадают с изменениями характера процесса осадконакопления, что может быть обусловлено причинно-следственной связью.

В докембрии начало накопления шунгитов, появление многозональных подводных кор выветривания и исчезновение джеспиллитов в целом совпадают с появлением и развитием эвкариот. Наиболее яркий пример подобной связи - появление и завоевание суши высшими растениями, развитие латеритных кор выветривания и начало угленакопления (со среднего девона). Огромное геологическое значение имело массовое появление форм с минерализованным скелетом в начале палеозоя, что привело к перестройке геохимического цикла целого ряда элементов и возникновению рифовых сообществ, в которых ярко проявлена средообразующая функция живого вещества.

Таким образом, в настоящее время мы знаем и можем комплексно интерпретировать только наиболее общие и наиболее крупные биосферные события. Биосферные последствия появления, вымирания и смены более мелких групп органического мира (типов, классов, отрядов и т. д.) еще ждут своего объяснения. Несомненно, что эти последствия будут определяться не таксономическим рангом группы, а ее местом в структуре определенных экосистем. Роль той или иной группы организмов в биосферном процессе связана в конечном счете с ее местом в цепи преобразования энергии, в частности в пищевой цепи. В связи с этим необходимо значительно более детальное, чем это делалось до сих пор, выявление сообществ ископаемых организмов, занимавших различное место в пищевых пирамидах палеоэкосистем.

Одним из первых шагов в этом направлении является создание экологических классификаций для таксонов различного ранга. Основой построения таких классификаций служат детальный морфофункциональный анализ и целенаправленные тафономические исследования, выявление разнообразия жизненных форм в отдельных таксономических группах. Обобщение этих материалов позволит вычленить для определенных временных промежутков ряды сообществ, характерные для различных палеобассейнов, провести их ранжирование по роли в пищевой цепи. На этом пути палеофаунистика, которая в настоящее время служит в основном целям биогеографии, сможет рассматриваться в качестве биологии палеоморей. Прослеживание динамики в колебаниях разнообразия, в смене сообществ, отражающих изменения среды, позволит оценить прошлые состояния отдельных экосистем и биосферы в целом и динамику ("палеомониторинг") биосферных процессов.

Наиболее распространенный метод изучения истории биоты фанерозоя - выявление изменений в таксономическом разнообразии и проведение исследований на уровне таксонов разного ранга [2135, 2274, 2277, 2278, 2285, 2338, 2417]. Наиболее детальная суммарная кривая изменения разнообразия морских беспозвоночных на уровне семейств, выраженная в количестве семейств на 1 млн лет, приведена на рис. 34. Как видно, быстрое возрастание разнообразия в начале палеозоя на протяжении 100-150 млн лет впоследствии сменяется периодом медленного роста. Интерпретация этой кривой может быть различной. "Дефицит" таксонов ранга семейства в начале палеозоя может быть связан, например, с недостаточной изученностью этого интервала (в этом случае рост разнообразия - артефакт). Возможно также, что начало палеозоя характеризовалось растянутым во времени появлением в скелетной форме различных групп фауны, а не их возникновением. Это могло быть и действительным увеличением разнообразия до некоторого "насыщения", после которого происходила лишь смена таксонов без роста их суммарного числа. Является ли эта глобальная картина свидетельством того, что общая биомасса живого вещества в биосфере изменялась весьма незначительно? Или все адаптивные зоны моря были освоены уже в раннем палеозое?

Не имеет пока определенного ответа и вопрос, чем обусловлено глобальное периодическое поступление в литосферу органогенного вещества (эпохи угленакопления, образования горючих сланцев, биогенного карбонатообразования и т. д.) - колоссальным увеличением биомассы некоторых организмов, с утилизацией которой не справлялись редуценты, или элиминацией редуцентов и распадом существовавшей ранее пищевой и энергетической пирамиды, или особыми условиями захоронения?

Рассмотрение общей картины динамики изменений разнообразия на протяжении фанерозоя (см. рис. 34) позволяет сделать вывод об устойчивой тенденции его прогрессивного роста. Это свидетельствует не только о том, что поток жизни на Земле с момента возникновения никогда не прерывался, но и о том, что физические условия среды на планете никогда не выходили за параметры, исключающие существование жизни. Например, глобальная температура поверхности на протяжении 3,5 млрд лет не поднималась выше 100°С и не опускалась ниже 0°С.

Строго говоря, с астрономической точки зрения вовсе не обязательно сохранение таких условий даже на протяжении фанерозоя. Так, по астрономическим данным, интенсивность солнечной радиации с момента возникновения Земли возросла не менее чем на 25%. Увеличение содержания кислорода в атмосфере до 25% неизбежно приведет к гибели практически всей наземной растительности из-за пожаров. В случае глобального увеличения концентрации солей в океане до 6% погибнет большая часть морской биоты. Однако палеонтологические и другие данные показывают, что таких колебаний параметров физических условий на Земле не было. Причиной этого, вероятно, является существование биосферы, обладающей мощной, до конца не оцененной средообразующей функцией.

Земная биота характеризуется не только удивительным свойством приспособления к широкому спектру физических условии среды, но и способностью изменять сами физические условия, не допуская их перехода за пределы, исключающие существование жизни. С возникновением ноосферы способности живой материи изменять условия своего существования многократно возросли, и нужно надеяться, что эти способности не будут использованы против нее. Палеонтологические данные, интерпретируемые в таком контексте, могут служить источником оптимизма.

Одна из наиболее характерных черт эволюции биосферы - периодичность всех протекавших в ней процессов. Давно установлена периодичность тектонической и эффузивной магматической деятельности, скорости расширения морского дна, инверсий магнитного поля, изменений уровня океана, процессов осадконакопления и образования осадочных полезных ископаемых, климатических изменений.

Периодичность в развитии биоты проявляется в разных аспектах и изучается различными методами. При исследовании современных форм установлены периодические колебания численности популяций (волны жизни) - процесс, которому придается существенное значение в эволюции видов. На ископаемом материале практически во всех группах прослежены периодические изменения таксономического разнообразия, периоды замедленного и "взрывного" формообразования, выявлена периодичность в изменении целых комплексов организмов - политаксонные и олиготаксонные интервалы А. Фишера и М. Артура [1581], - установлены периоды глобального разрушения рифовых сообществ, предшествовавшие смене их таксономической структуры. Палеоэкологическое изучение брахиопод позволило показать существование 12 сменяющихся на протяжении фанерозоя сообществ донных неритических организмов [1362].

В последние годы наибольшее внимание уделяется изучению периодов вымирания - проблеме, которая давно волнует умы ученых. Особенности современного этапа исследований - существенно более детальная изученность разнообразия организмов вблизи критических интервалов, более точные их возрастные датировки, значительно более глубокий анализ многих особенностей биотических и абиотических событий, запечатленных в разнообразных свойствах пород в этих интервалах, включая использование многочисленных химических анализов пород, математическое моделирование эволюционных процессов и другие методы [13, 2128, 2129].

На протяжении фанерозоя обычно выделяют пять-шесть "великих" вымираний разного возраста - на границе кембрия и ордовика (500 млн. лет), ордовика и силура (435 млн лет), франа и фамена (около 360 млн лет), перми и триаса (около 230 млн лет), мела и палеогена (65 млн лет), - а также несколько менее крупных вымираний. По крайней мере, одно биотическое событие аналогичного плана известно в докембрии (в середине венда). Наличие глубоких кризисных явлений в биоте и биосфере на указанных рубежах можно считать твердо установленным фактом.

Как известно, нет недостатка в гипотезах, пытающихся объяснить как сам факт вымираний, так и их повторяемость. Пожалуй, общим недостатком всех гипотез, которые могут обсуждаться на научном уровне, является тенденция объяснить периодичность биотических и других событий и процессов в биосфере единой универсальной причиной. В некоторых случаях делаются попытки выстроить цепь причинно-следственных связей, взаимодействие между отдельными звеньями которой помогает объяснить периодичность процессов. Чаще всего в качестве универсальной причины рассматривается периодичность космических явлений: период обращения вокруг центра галактики (260+25 млн лет); вертикальные осцилляции положения Солнечной системы относительно плоскости Галактики (33±3 млн лет) [2121]. Хорошо известно влияние 11-летнего цикла солнечной активности на климатические колебания и некоторые процессы в земной биоте. Исследования последних лет направлены на уточнение временных интервалов различных периодических процессов, происходивших в прошлом, и выявление связей между ними. Так, по керну глубоководного бурения на протяжении плейстоцена установлено совпадение температурных колебаний, содержания карбоната в осадках и интенсивности магнитного поля [1827]. Однако вряд ли правомерны заключения о простой причинно-следственной связи между разнородными периодическими процессами в биосфере. Как видно на схеме (рис. 35), ни одно из существенных событий в биоте на протяжении фанерозоя нельзя однозначно объяснить изменениями физических процессов; в то же время каждое из событий может с равным успехом получить объяснение различными изменениями. По-видимому, мы все более подходим к пониманию того, что периодичность всех природных процессов и явлений - необходимое свойство их существования и развития. И, вероятно, нельзя сводить закономерности периодичности процессов одного уровня к периодичности явлений другого уровня, их взаимосвязь не обязательно взаимообусловлена.

Все биотические события, включая закономерности эволюционного процесса, его темпы и внутреннюю периодичность, протекают в пределах конкретных экосистем, зависят от состояния последних, имеющих собственную периодичность развития. В свою очередь периодические и непериодические внешние факторы влияют на развитие экосистем по-разному, в зависимости от того, на каком уровне "зрелости" находятся экосистемы, какова их биотическая структура.

Биосферные события, фиксируемые палеонтологическими, седиментологическими и другими методами, - результат сложных констелляций различных периодических процессов разного уровня. Поэтому вполне вероятно, что однотипные события в биоте (например, "великие вымирания", фиксируемые по изменениям таксономического разнообразия) могут иметь совершенно разную причину как периодического, так и непериодического характера. В одних случаях они могут быть обусловлены широкой регрессией, связанной, например, с увеличением скорости спрединга или усилением горообразовательных процессов. В других случаях сходное влияние на биоту может оказать падение крупного метеорита. В то же время на ином уровне развития биоты и биосферы те же изменения физических условий будут проявляться иначе. Поэтому любое обобщение причин периодичности окажется ошибочным и не будет обладать прогностической ценностью. Таким образом, основное внимание следует уделять не поискам общих универсальных причин, а детальному исследованию всего комплекса процессов, ход которых, зафиксированный в земных слоях, можно реконструировать современными методами.

Несомненно, что палеонтологические материалы и методы вносят существенный вклад в восстановление общей картины эволюции биосферы. Палеонтологические и геологические объекты - важнейшие источники информации о былых состояниях биосферы - во многих случаях уникальны. Часто информация заключается в слоях, которые по разным причинам сохранились лишь в одном каком-либо районе или даже в одном разрезе. Вспомним, как редки непрерывные разрезы пограничных отложений между системами, сколько уникальных единичных местонахождений ископаемых остатков были исчерпаны, и дополнить ее и повторить изучение современными методами уже невозможно. Все это делает насущным вопрос о сохранении и охране геологических и палеонтологических объектов не только в музеях, но и в природной обстановке. Вопрос этот является частью общечеловеческой культуры и проблемы охраны окружающей среды. Сохранение важнейших данных о биосфере прошлого, заключенной в земных слоях, должно стать частью общей программы охраны окружающей среды и современной биосферы.

  

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии