ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Принципы и направления морфологических и функциональных исследований. Морфологические исследования в палеонтологии

Морфологические исследования составляют основу практически всех разделов и направлений развития палеонтологии (систематики, филогенетики, палеоэкологии, палеобиогеографии и др.). Более того, прогресс ни одной другой биологической дисциплины не зависит столь сильно от уровня культуры и методологии морфологических исследований. В то же время ни один из разделов морфологии рецентных форм не имеет столь тесных связей с эволюционной теорией, какие имеет морфологическая часть палеонтологии: большинство закономерностей макроэволюции и видообразования установлены в результате изучения морфологических особенностей ископаемых организмов.

Все это объясняется во многом уникальностью палеонтологического материала. Во-первых, ископаемые организмы доступны для изучения преимущественно (либо исключительно) со стороны их морфологических признаков. Во-вторых, на палеонтологических рядах форм (рядах, связанных морфологической и геохронологической последовательностью) особенно отчетливо удается проследить действительные филогенетические преобразования и направленность эволюции той или иной группы организмов и выяснить генезис доступных для изучения морфологических структур. В-третьих, палеонтологический материал, отражая в морфологических характеристиках организмов временной аспект их истории, помогает вскрыть общие закономерности и результаты эволюционного процесса и подойти к его механизмам.

Морфология решает статические и динамические задачи [187]. В первом случае она описывает и объясняет структурное многообразие организмов в определенном временном срезе, во втором - отражает формообразовательные процессы, т. е. онто- и филогенетическое преобразование структуры.

Обычно в центре внимания морфолога стоят: 1) структура организмов на разных уровнях их организации; 2) становление организмов в индивидуальном развитии (морфогенез); 3) взаимосвязь преобразования структуры в онто- и филогенезе; 4) функциональная интерпретация структур. Подобное понимание предмета морфологии несколько шире традиционного, так как клеточный и субклеточный уровни организации обычно включают в предмет цитологии и молекулярной биологии. Таким образом, задача морфологии как науки - отражение картины структурной эволюции на всех уровнях и этапах развития органического мира. Эта задача, очевидно, должна решаться как вширь, учитывая все таксономическое многообразие форм, так и вглубь, охватывая разные уровни организации и все этапы их развития. Исходя из этого, морфология должна занимать ключевое положение в системе биологических знаний, обеспечивая фактологическую и теоретическую базу связанных с нею дисциплин.

Эволюционная морфология современных форм в широком понимании [187, 794, 998] ставит своей главной целью изучение морфологических закономерностей эволюции и объяснения причин и механизмов формообразовательных процессов в эволюции онтогенеза и в филогенезе, опираясь на представление о целостности организма в индивидуальном и историческом развитии [2435]. Эволюционируют не признаки, а организмы в целом [1184]. Палеонтологическая морфология также имеет дело не только со статичной структурой ископаемых организмов, но и с ее становлением в онто- и филогенезе.

В то же время специфика ископаемого материала - отражение в нем длительных исторических периодов развития таксонов и фрагментарность сведений о целостности организма и его развитии - обусловливает особую научно-исследовательскую стратегию. Суть этой стратегии определяется необходимостью описать, связать воедино и объяснить исторически сложившееся разнообразие современных и вымерших групп организмов, располагая сохранившимися их остатками, чаще всего в виде твердых тканей. Естественно поэтому, что палеонтолог, в отличие от неонтолога, вынужден уделять гораздо большее внимание отдельным структурам и анализу их признаков. Успех здесь во многом зависит от того, как будет трактоваться эволюция этих структур и признаков, подразумевая, естественно, что они принадлежат целостным организмам. Таким образом, стратегия палеонтологических исследований неразрывно связана с их методологией, которая определяется как общими установками, так и конкретными материалами.

Общие установки, проблемы и направления морфологических исследований в палеонтологии и неонтологии в целом совпадают. На характер палеонтологических работ влияют в первую очередь принадлежность материала к разным группам организмов (прокариотам, растениям, беспозвоночным и позвоночным животным), его сохранность и цели, которые ставит перед собой исследователь. В разных областях палеонтологической морфологии сложились традиционные пути исследований, отличающиеся методами, подходами и принципами. В палеонтологии и неонтологии позвоночных, например, издавна (со времени Ж. Кювье и особенно после работ В. О. Ковалевского) широко применяют функционально-морфологический анализ. Онтогенетические и филогенетические исследования, использующие для прослеживания структурных преобразований метод тройного параллелизма, выполняют как на позвоночных, так и на многих беспозвоночных (аммоноидеях, кораллах, насекомых и др.), однако они редки в морфологии вымерших растений. По данным применения метода тройного параллелизма (либо двойного - в зависимости от материала) строят эволюционные ряды животных организмов. В морфологии некоторых беспозвоночных (например, радиолярий, кораллов, иглокожих) и водорослей (диатомовых, эбридиевых, кокколитофорид и др.) в центре внимания находится симметрия форм. Широко распространено эколого-морфологическое изучение разных групп современных и ископаемых животных (в частности, в энтомологии).

В палеоботанической морфологии, как и в палеоморфологии животных, исследования чаще всего направлены на установление единичных исходных форм, из которых выводится многообразие всех остальных. При этом функциональный смысл разновидностей формы оставляется обычно в стороне. Соответственно палеоботаническая морфология взяла на вооружение идеи теломной теории, выводя разнообразие органов высших растений из системы псилофитовых теломов. Хотя преобразование форм и объясняют как результат адаптивной радиации, но чаще всего дело не идет дальше общих фраз.

Детальные морфологические исследования структур широко применяют в палеонтологии для целей формальной классификации дисперсных ископаемых остатков недостаточно ясной таксономической принадлежности (миоспор и других палиноморф, конодонтов, многих нанофоссилий и т. д.).

Различия в исследованиях рецентных и ископаемых групп организмов в значительной мере определяются характером сохранности палеонтологического материала (исключительно костные ткани у позвоночных животных, только раковины и следы ползания у моллюсков, преимущественно изолированные органы и отпечатки у растений и т. д.) и общей неполнотой геологической летописи. Безусловно, дефекты материала ограничивают (иногда весьма существенно) возможности морфологических работ. Они в известной мере определяют также их стратегию, принципы подхода к материалу, а иногда служат оправданием теоретической позиции. Так, еще в доэволюционной морфологии сложилось представление о стабильности главных структурных типов животных. Оно поддерживается и сейчас, например стокгольмской школой морфологов [1795], признающей существование 12 основных стволов позвоночных с момента их адаптивной радиации в досилурийское время. Соответственно при реконструкции таких типов используют единичных представителей групп (модельные формы) без учета хронологической последовательности таксонов, а особенности рецентных форм переносят в деталях на предполагаемых предков.

Подобные нарушения геохронологического принципа привели к ошибочным филогенетическим и эволюционно-морфологическим выводам в отношении ряда групп древних бесчелюстных и рыб [752, 764, 2433].

В то же время у палеонтологического материала есть и преимущество перед неонтологическим, поскольку он дает возможность реконструировать хронологию морфологических преобразований в эволюции групп и документировать эти преобразования на фактическом материале. Обращение к палеонтологии позволяет восстановить историческое становление структур и проконтролировать правильность выводов, гипотез и семофилогенетических (касающихся истории органов) схем, созданных на рецентном материале. В эффективности этого контроля мы легко убеждаемся. Достаточно напомнить те существенные изменения, которые внесены палеонтологами в филогенетические и таксономические построения, касающиеся многих групп животных и растений. Именно благодаря палеонтологии доказано единство рыб и рыбообразных, челюстноротые выведены из гетеростраков, тетраподы из остеолепидных кистеперых, осетры причислены к лучеперым, черепахи выделены в особую группу парарептилий, птицы объединены с динозаврами, мозоленогие обособлены в системе копытных, реконструированы ранние этапы эволюции членистоногих, гинкговые растения выделены из пинопсид и отнесены к одному классу Ginkgoopsida вместе с каллистофитовыми и пельтаспермовыми и т. д.

Каждая из подобных перестроек основана на эволюционно-морфологическом материале и, наоборот, влечет за собой важные следствия для эволюционной морфологии. Специфика палеонтологического материала приводит исследователей к необходимости следования принципу актуализма, с одной стороны, и принципу историзма, с другой.

При оценке общего смысла и результатов морфологических исследований в палеонтологии следует также четко разграничивать морфологию как самостоятельную область знаний (исследующую определенный - морфологический аспект органического разнообразия и морфологические закономерности эволюции) и морфологические методы, которые широко используются другими дисциплинами для решения собственных задач.

Почти исключительно на морфологических данных строится филогения и систематика ископаемых организмов. Данные морфологии служат косвенными свидетельствами физиологических процессов, основой палеоэкологических реконструкций, инструментом биостратиграфической корреляции отложений и т. д. Открываются большие возможности внедрения палеоморфологических исследований и в разные разделы неонтологии - в сравнительную анатомию, эмбриологию, экологию, физиологию, этологию, биогеографию и др.

В то же время укрепление связей морфологических исследований рецентных и ископаемых форм благотворно влияет на дальнейшее развитие палеонтологической морфологии. Складывается обратная связь тех и других исследований, продуктивность которой очевидна. Особенно наглядно это видно в области эволюционной морфологии низших позвоночных. В разработке проблемы происхождения тетрапод соединение эмбриологических, сравнительно-анатомических и эколого-физиологических исследований с палеонтологическими подчас приводит к самым неожиданным результатам, заставляющим в корне пересмотреть сложившиеся представления, например в отношении формирования звукопроводящей системы в эволюции позвоночных [964].

Конкретные проблемы эволюционной палеоморфологии в целом совпадают с проблемами морфологии рецентных организмов: установление взаимоотношений формы, функции и адаптивной роли органов; выяснение связей частей и целого; соотношение онто- и филогенеза; изучение целостности организма в индивидуальном и историческом развитии и эволюции его коррелятивных систем; решение проблем гомологизации, выяснение модусов морфологической эволюции и т. д. Однако в силу специфики задач, стоящих перед палеонтологией, пути разработки этих проблем и их относительное значение имеют свои особенности. Прежде чем обсуждать современные проблемы морфологических исследований в палеонтологии целесообразно кратко рассмотреть некоторые общие тенденции развития морфологии в целом.