ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Тенденции развития морфологии. Компоненты морфологических исследований ископаемых и современных организмов

Хотя морфология рано сформировалась в самостоятельную область знаний, однако со времен античности и до XIX в. морфологические исследования не были четко отделены от физиологических (функциональных); одновременно познавалось как строение главных органов, так и их функционирование. Так, открытие системы кровообращения означало и изучение морфологии кровеносной системы и вместе с тем установление непрерывности кровотока путем проведения аналогии между сердцем и насосом.

Лишь в конце XVIII - начале XIX в. углубление и расширение исследований, а также трудности в непосредственной функциональной интерпретации всех аспектов морфологического разнообразия организмов привели к существенному обособлению морфологических исследований от функциональных (физиологических). Тогда же стали все яснее формулироваться и собственно морфологические проблемы, в том числе - единства морфологического типа разных групп организмов, связи части и целого, метамерии и целостности развития. Появились работы, в которых строились ряды форм, связывающие планы строения разных таксонов. Внимание исследователей особенно привлекало единство в строении внешне весьма различных организмов.

На этой ступени своей истории морфология обрела тесные связи с систематикой. Именно поэтому некоторые фундаментальные теоретические концепции биологии оказываются в равной степени и морфологическими, и таксономическими. Например, учение о планах строения утверждало существование инвариантности в строении организмов и в то же время подчеркивало разнообразие планов строения и их принадлежность определенным таксономическим группам.

Еще в прошлом веке наметились самостоятельные исследовательские программы в морфологии, физиологии и таксономии, что сопровождалось теоретическим осмыслением этих дисциплин. Оформились основные морфологические идеи, иногда совершенна противоположные. Одновременно возникли и теоретические коллизии, касающиеся проблем соотношения форм и функции, аналогии и гомологии, дискретности типов организации или наличия переходов между ними и другие, отчасти удержавшиеся до наших дней.

Хотя эволюционная идея проникла в морфологию задолго до Ч. Дарвина, однако только после торжества дарвинизма она стала играть роль главного теоретического стержня. Эволюционная теория упрочила и придала новый смысл взаимосвязям морфологии с таксономией и физиологией, обеспечив также связи с экологией (что произошло много позже).

Тем не менее в самой морфологии проявились и определенные тенденции к теоретическому сепаратизму, свойственные так называемой "идеалистической морфологии". В рамках этого направления, расцветшего в 20-е годы нашего века, почти не уделялось внимания трактовке биологической роли морфологического разнообразия организмов, смысл исследований усматривался исключительно в установлении структурной упорядоченности форм, выведении чисто морфологических инвариант.

"Идеалистическая морфология" противостояла эволюционной морфологии, которую на первых этапах интересовали преимущественно филогенетические проблемы: не столько инвариантность форм и конструктивные закономерности их преобразования, сколько их становление в филогенезе. Противником "идеалистической морфологии" стал морфофункциональный анализ, который постепенно переходил от чисто физиологических аспектов изучения (изучение функциональной взаимосвязи органов) к экологическим (выяснение зависимостей между строением органов и их функционированием во внешней среде, оценка биологической роли структур).

История становления и развития этих теоретических альтернатив подробно изложена в ряде работ [87, 192, 468, 469, 691, 1477, 1936, 2202]. По мере развертывания дискуссий становится все более очевидным, что разные теоретические установки в морфологии не столько противоречат, сколько дополняют друг друга. Синтетическая точка зрения на цели и методы морфологических исследований в свете современных задач биологии дана В. Н. Беклемишевым: "Мы объясняем строение органа, когда указываем условия, которые вызывают его появление в онтогенезе особей данного вида и которые поддерживают его существование в непрерывном потоке обмена веществ (физиология формы).

Мы объясняем строение органа, когда указываем, каким образом он приспособлен к своим отправлениям, каково его значение в жизни целого организма; аналогичным образом мы объясняем строение организма, указывая, каким образом он приспособлен к условиям своего существования (экологическая морфология). Мы объясняем строение организма или органа, а также их приспособленность к окружающей среде, когда устанавливаем путь и движущие силы их становления в истории вида. Но кроме физиологического, экологического и исторического объяснения необходимо и возможно также и сравнительно-анатомическое объяснение. Так, понять голову насекомого - это значит понять, как она построена из отдельных сегментов, ее составляющих, что позволит нам точно сравнить ее с головами других членистоногих. Итак, сравнительно-анатомическое или, шире, конструктивно-морфологическое объяснение строения какого-либо органа или организма сводится к более точному и строгому сравнению этих объектов со всеми остальными организмами и их органами, к нахождению естественного места этого объекта в общей системе многообразия организмов.

Из сказанного ясно, что каждый организм, орган, ткань могут и должны быть изучены по меньшей мере с четырех различных точек зрения: конструктивно-морфологической, физиологической, экологической и исторической. Каждая из этих точек зрения вполне законна, необходима и незаменима" [61, с. 7-8]. В этой обширной цитате изложена общая теоретическая установка.

Для определения места каждого организма и его компонентов в общем многообразии органического мира необходима "свертка" морфологического многообразия в систему определенных закономерностей. При рассмотрении этих закономерностей увеличение разнообразия форм за счет дивергенции часто противопоставлялось его сохранению или сокращению за счет параллелизмов, конвергенции и морфофункциональных перестроек. Такое противопоставление издавна служит источником теоретических противоречий между эволюционистами. В селекционизме основой эволюционного процесса считается морфологическая (и иная) дивергенция, тогда как конвергенция и параллелизм рассматриваются как явления второстепенные. Наоборот, эволюционные учения номогенетического толка концентрируют внимание на конвергенции и параллелизме, видя в них проявление основных закономерностей эволюции.

Однако здесь вполне возможна синтетическая точка зрения. Существование конвергенции и параллелизмов и их широкое участие в эволюции - твердо установленное эмпирическое обобщение. В то же время без дивергенции они не могут проявляться. Сами понятия конвергенции и параллелизма хотя бы неявно подразумевают ссылку на дивергенцию, поскольку под этими явлениями понимается возникновение или сохранение тех или иных сходных черт на фоне возрастающего разнообразия. Кроме того, из общесистемных соображений следует, что чистая дивергенция (без вторичного возникновения сходств) в принципе не может быть беспредельной. В дивергенции должен проявляться определенный параллелизм хотя бы потому, что число наиболее общих способов преобразования любых систем конечно [647, 1082, 1950]. К этому добавим, что у организмов способы морфологических преобразований ограничены канализованностью морфогенетических процессов и системой морфофункциональных запретов [189, 326, 533, 1685, 1950, 2445].

Необходимость "свертки" морфологического разнообразия диктует следующие компоненты морфологических исследований ископаемых и современных организмов.

1. Изучение конструкций организмов, в том числе их онто- и филогенетического становления, с целью выявления черт, повторяющихся от таксона к таксону, что позволит свести наблюдающееся морфологическое разнообразие организмов к немногим исходным формам и проследить их соотношение в эволюции.

2. Эколого-физиологические интерпретации выявленных морфологических свойств. Этот морфофункциональный анализ также может быть совмещен с онто- и филогенетическими исследованиями.

3. Выведение некоторых наиболее общих способов (модусов) морфологического преобразования и прослеживание роли этих модусов в разных группах организмов на разных этапах их истории в разных экосистемных условиях.

Полнота реализации такой программы зависит от характера материала и его изученности, в частности, от группы организмов (растения, разные беспозвоночные и позвоночные животные), сохранности объектов (современные или ископаемые формы), исследуемого уровня структурной организации (тканевого, уровня органа или систем органов).

При выдвижении основных позиций мы опирались на исторически сложившиеся исследовательские программы, на давние традиции морфологических работ и на привычный круг морфологических понятий. Вполне возможны и иные пути исследования морфологического многообразия, но при этом важно не противопоставлять конструктивно-морфологические и морфофункциональные исследования, исходя из различения понятий процесса и структуры.

Любая биологическая структура может быть представлена в статике лишь в определенных временных рамках (в принятой метрике времени). Фактически все органические структуры - лишь стадии определенных материально-энергетических и информационных процессов. В некоторых исследованиях само противопоставление понятий "процесс" и "структура" почти неосмысленно (например, на молекулярном уровне). С другой стороны, в палеонтологии мы лишены возможности непосредственно изучать какие-либо физиологические процессы. Органические формы предстают перед нами набором застывших стадий, процессы останавливает не исследователь, а сама природа. С этим приходится считаться, и это создает дополнительные проблемы при формулировке задач и принципов палеоморфологического исследования. Итак, мы снова возвращаемся к специфике палеонтологического материала, на которой остановимся более подробно, прежде чем рассматривать конкретные морфологические исследования в палеонтологии.