ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Тектология и архитектоника. Изучение многообразия строения организмов. Конструктивно-морфологические исследования

 

Перед конструктивно-морфологическими исследованиями - их не следует смешивать с "конструктивизмом" [1685] - стоят две основные задачи. Во-первых, это сравнительное изучение многообразия строения организмов и соотношений их частей путем выделения в целом организме отдельных гомологизированных компонентов (меронов) и установления их свойств, что и составляет предмет тектологии [650]. Соответственно тому, о каких уровнях организации идет речь - органах, тканях, клетках, - можно различать в составе тектологии отдельно органологический, гистологический и цитологический разделы. Более низкие уровни организации обычно уже не включают в морфологию и относят к области изучения молекулярной биологии. Вторая задача связана с выяснением того, как изолированные части организмов (мероны) соединяются, взаимодействуют (коррелируют) и как из них складывается целостный организм (архетип). Эту часть конструктивно-морфологических исследований называют архитектоникой. Тектология и архитектоника расцениваются отнюдь не как самостоятельные морфологические дисциплины, а скорее как аспекты единого морфологического - мерономического [650, 651] - исследования, и разграничение их целесообразно лишь при формулировках морфологических понятий.

Палеозоологические морфологические исследования носят преимущественно органологический и архитектонический характер, тогда как гистологические исследования играют здесь все еще второстепенную роль. В палеоботанической морфологии несравненно большее значение придается (наряду с органологией) исследованию тканей и отчасти клеток (например, утолщению стенок древесины). Морфология ископаемых растений, как и современных, практически сливается с гистологией (анатомией). Некоторые разделы цитологии растений также часто входят в морфологию (например, исследование строения оболочек у спор и пыльцы). Давнее, еще со времен И. В. Гёте, противопоставление морфологии и анатомии растений сейчас сохраняется главным образом в учебных курсах и библиографических рубриках, а также в отдельных исследовательских направлениях (например, при изучении жизненных форм). Архитектонический аспект морфологии (постоянно сопутствующий тектологическому при изучении большинства животных) нередко сводится к минимуму в палеоботанике (например, при изучении дисперсных семян или пыльцы). В этом случае, когда мы не можем реконструировать общий облик организма, архитектонический анализ касается не организма в целом, а лишь частей определенного органа.

В рамках мерономического подхода организм расчленяют на разные типы меронов (разные типы органов, их систем, тканей, клеток), которые классифицируют по определенным критериям. Выделение меронов, т. е. гомологизированных частей, включает операцию гомологизации. Процедурам гомологизации посвящена огромная литература [87, 468, 469, 1279, 1346, 1790, 1944, 2141, 2289, 2431, 2492 и др.]. А. Ремане четко сформулировал известные порознь и до него три основных критерия гомологичности: критерий положения, критерий специального качества и критерий непрерывности (серии переходных форм). Три дополнительных критерия мы здесь не рассматриваем.

Критерий положения означает, что даже разные по собственным признакам части могут быть гомологичными, если они занимают одинаковое положение по отношению к другим частям. Данный критерий применим лишь тогда, когда соседние с изучаемой части уже надежно гомологизированы. Например, когда говорится, что лобные кости (frontale) тетрапод определяются положением между теменными (parietale) и носовыми (nosale), то это значит, что сами теменные и носовые кости надежно идентифицированы (по отношению к нейрокранию, теменному отверстию и ноздрям). Если такого надежно гомологизированного соседства нет, то появляется множество вариантов для гомологизации.

Так, обычно нуцеллюс голосеменных сопоставляется с мегаспорангием споровых по критерию положения (соседство с мегаспорой). Затем была выдвинута гипотеза, что мегаспоровая мембрана голосеменных гомологична тапетуму, т. е. внутренним слоям стенки спорангия. Тогда нуцеллюс можно было сопоставить с органом, вмещающим спорангий, например с интегументом наиболее примитивных голосеменных [517]. Более детальные исследования исторической последовательности семян голосеменных показали [660, 1955], что нуцеллюс гомологичен мегаспорангию целиком только в классе Ginkgoopsida, а в классах Pinopsida и Cycadopsida первичный нуцеллюс полностью слился с первичным интергументом (рис. 1). Установить эту гомологию без обращения к ископаемым голосемянным лишь по критерию положения оболочек у современных семян принципиально невозможно.

В палеонтологии ценность критерия положения нередко дискредитируется тем, что приходится сравнивать дисперсные части, прижизненное положение которых неизвестно. Именно поэтому нельзя было ответить на вопрос о том, что такое конодонты. Лишь когда был найден отпечаток животного-конодонтоносителя с прижизненным положением конодонтов в его головной части, на этот вопрос был получен частичный ответ, частичный из-за неполной сохранности найденного экземпляра [1379].

Многие органы, принадлежащие разным морфологическим категориям и занимающие разное положение в целом организме (точнее, архетипе), могут быть весьма сходными по внешним признакам. Например, внешне одинаковая чешуя и плавники могут занимать совершенно разное положение на теле рыб. Чешуевидные листья одинакового облика могут быть почечными чешуями и элементами обвертки фруктификации. Не зная их прижизненного положения, нельзя указать тот мерон, к которому они принадлежат. Поэтому палеонтологи вынуждены вводить самостоятельные морфологические понятия и термины (например, конодонты, аптихи, палиноморфы, миоспоры, зубные спирали, фулькры). Подчеркнем еще раз, что дело не в том, что соответствующим органам нет гомологов у современных организмов. Таковые, может быть, и имеются, но мы не можем их указать из-за разрозненности частей у ископаемых форм.

В некоторых случаях дело с выяснением морфологической принадлежности разрозненных частей обстоит сложно даже при наличии, казалось бы, совершенно достоверных гомологов у современных организмов. Например, часть ископаемых ринхолитов имеет такое же строение, как и обызвествленный кончик верхней челюсти у современного наутилуса. В их принадлежности к наутилоидеям никаких сомнений нет. Большая часть групп ринхолитов отличается достаточно, а иногда и весьма значительно от "типичных форм". Относительно них всегда были разные суждения; их приписывали также вымершим наутилоидеям, аммоноидеям, внутреннераковинным головоногим и даже неизвестным группам головоногих (очевидно, безраковинным, а потому и не сохраняющимся). Смущало отсутствие находок ринхолитов вместе с аммонитами и отсутствие ринхолитов в палеозое, хотя аммониты там были в изобилии. Известны были и остатки внутреннераковинных головоногих с крючочками рук, но без ринхолитов. Только находки в последние годы аммонитов с ринхолитами убедительно показали, что все же часть ринхолитов принадлежала этой большой группе головоногих.

Показательны затруднения относительно гомологизации рук, щупалец и воронки головоногих моллюсков с ногой других классов моллюсков. Далеко не все ясно с вопросом о назначении так называемых аптихов аммоноидей. Первоначально была принята точка зрения, что аптихи являются крышечкой, образующейся у аммоноидей подобно тому, как у современного наутилуса возникает черный слой над устьем раковины на вентральной стороне предыдущего оборота. В настоящее время аптихи рассматривают в качестве элементов челюстного аппарата. Такое решение проблемы ставит ряд новых вопросов и прежде всего вопрос о возможности сопоставления аптихов с крышечкой далеких предков головоногих и путях ее перемещения с ноги в глотку или о аптихах как новообразовании у головоногих.

Когда говорят о критерии положения, может подразумеваться не только место данной части в организме (мерона в архетипе), но и место определенной фазы в жизненном цикле. Недавно появились данные, что остатки, описанные под названием Sciadophyton и Zosterophyllum, не разные роды, а гаметофит и спорофит одного и того же растения. То же касается и рода Strunius, который оказался ювенильной формой рода Onychodus среди кистеперых рыб. Можно говорить о гомологии дентиновой чешуи с шагренью, малыми челюстными и клыкоподобными зубами у низших позвоночных.

Серьезные ограничения на применимость критерия положения накладывает не только несовершенство ископаемого материала, но и сама неустойчивость положения мерона в архетипе. Речь идет о явлениях, обозначаемых в литературе как субституция [87], меторизис, гомеозис, гетеротопия и др. Вероятно, роль этих явлений в эволюции формы весьма значительна, хотя проявляется нечасто. В некоторых случаях именно смена положения органа обусловливает возникновение существенно нового мерона и соответственно нового таксона высокого ранга. Есть основания полагать, что у растений гомеозис, переходящий в гетеротопию, - один из основных путей возникновения принципиально новых типов органов. Например, семеносные органы многих голосеменных произошли, очевидно, путем сальтационной пересадки семян на вегетативные листья. Такие органы, возникшие путем рекомбинации онтогенетических программ, занимают в системе морфологических понятий то же место, что и гибриды в системе таксономических понятий [2197]. В результате листоподобный орган с сидящими на нем семенами или полиспермами уже нельзя квалифицировать как лист без коренных изменений в самом понятии листа.

В палеозоологии известны многочисленные случаи, когда органы могут менять свое положение в зависимости от состояния развития и тогда возникают сомнения по поводу их гомологии. Так, ушной отросток палатоквадратум у тетрапод считался негомологичным ушному (а точнее, паратемпоральному) отростку кистеперых рыб в связи с их разным местом прикрепления к черепу. Однако известные на сегодня варианты в состоянии ушного отростка кистеперых рыб и в его прикреплениях [186] вынуждают более широко подходить к определению такого отростка - как любого выступа нёбно-квадратной кости, ограничивающего сзади тригаминальную вырезку (рис. 2). Вместе с тем в состав мозговой коробки рыб входят разные компоненты их висцерального аппарата, что создает мозаику гомологичных и негомологичных участков черепа, обеспечивая в то же время разнообразие морфологических и таксономических их форм на уровне крупных систематических единиц (эласмобранхии, круглоротые, кистеперые, дипнои и т. д.).

Критерий специального качества - это, в сущности, использование всех тех собственных признаков частей, по которым части объединяются в мероны. Усовершенствование исследовательской техники резко расширило круг используемых признаков, включив в него тонкую структуру (микроструктуру и ультраструктуру), биохимические особенности, детальное прослеживание онтогенеза частей. Сказанное касается и палеонтологического материала. Изучение микроструктуры становится важным компонентом морфологических исследований в палеонтологии. В палеоботанике соответствующие исследования широко проводились еще в прошлом веке и сейчас обязательны для любой квалифицированной морфологической работы. Без изучения микроструктуры невозможно правильно интерпретировать очень многие части растений. Требуется знание их васкуляризации, эпидермальных и других микроструктурных признаков. В палеозоологии изучение микроструктур для целей гомологизации органов предпринимают реже. Как показывают исследования зубов и покровных костей у древних рыбообразных и рыб, их микроструктура может иметь весьма сходное строение в заведомо далеких филумах и поэтому должна использоваться в филогенетике в сочетании с комплексом других признаков [752, 2432].

Использование критериев положения и специального качества порождает обычные проблемы демаркации: какое положение считать разным или одинаковым, какие качества следует считать сопоставимыми или несопоставимыми. Между достаточно отличающимися органами либо системами органов, относимыми к разным меронам, могут наблюдаться постепенные переходы.

Сама сложность переходов послужила формулировке третьего основного критерия гомологии, названного критерием непрерывности (серии переходных форм). Действительно, можно привести много примеров, когда благодаря переходным формам гомологизируются разительно отличающиеся органы: гиомандибула (подвесок) и слуховая косточка; плавательный пузырь и легкое; полиплакоидная чешуя и зубы: субкраниальный мускул и полярные хрящи [1340]. Небольшой воротничок, окружающий семя гинкго, напоминает купулу лагеностомных и совершенно не похож на семеносные вайи каллистофитовых. Тем не менее переходные формы, наблюдаемые среди каллистофитовых и пельтаспермовых, ясно показывают, что воротничок гинкго должен быть гомологизирован с семеносной вайей, а не с купулой (см. рис. 1).

Построение серий переходных форм для гомологизации частей применялось еще на заре становления морфологии. Именно построение таких серий позволило выявить еще в XVIII в. общность плана строения (архетипа) в разных группах организмов и в то же время сделать заключение о несводимости архетипов, свойственных разным таксонам высшего ранга. Гиатусы между главными архетипами были в дальнейшем заполнены путем обращения, с одной стороны, к эмбриологии (здесь главную роль сыграла теория зародышевых листков при всех недостатках ее первоначального изложения) а с другой стороны, - к палеонтологии. Установление вымерших таксонов, заполнявших (хотя бы частично) гиатусы между современными таксонами, быстро привело к тому, что палеонтологический метод стал одним из основных методов морфологического исследования. Однако одно дело мысленно реконструировать переходные формы и другое - находить такие формы среди когда-то существовавших организмов. Именно после таких поисков и сформировался окончательно метод тройного параллелизма в морфологии и филогенетике, сохраняющий ведущее значение при поиске переходных форм и в наши дни. Главное изменение, которое претерпел этот метод с середины прошлого века, это замена его эмбриологической компоненты. Ведущее место рекапитуляции (биогенетического закона Геккеля) заняли феномен зародышевого сходства (закон Бэра) и модусы филэмбриогенеза.

Метод тройного параллелизма, конкретизируя критерий переходных форм, указывает, что одного лишь наличия переходов между дефинитивными стадиями разных таксонов может быть не всегда достаточно для гомологизации. Надежную гомологизацию мы получаем преимущественно лишь тогда, когда переходы демонстрируются, кроме того, в эмбриологических (если они не затемнены ценогенезами) и палеонтологических рядах. Установление гомологии стало методом и компонентом филогенетики.

Связь между теорией гомологии и филогенетикой породила новые теоретические проблемы, обсуждаемые до сих пор. Первоначально понятие гомологии не увязывалось с исторической преемственностью гомологизируемых форм, а означало лишь одинаковое положение органов в их системе (меронов в архетипе). Введение историзма в морфологию привело к переводу многих морфологических понятий на язык исторических соотношений. Последовательные ряды форм стали интерпретировать как филогенетические последовательности, архетип стали трактовать как образ предковой формы, сходство прямо связывали с родством. Возникшие теоретические противоречия достаточно подробно рассмотрены в литературе [87, 468, 469, 1161, 1894].

Современная ситуация в этом отношении мало отличается от той, которая сложилась еще в прошлом веке. Правда, намечаются сближения разных точек зрения. Обращение к палеонтологическому материалу ясно показало, что практически неразличимые органы разных современных таксонов, обнаруживающие совпадение в собственных признаках и в их положении в системе других органов, тем не менее могут быть негомологичными.

Наиболее яркий пример отсутствия гомологии между органами, всегда гомологизировавшимися до ознакомления с палеонтологическими рядами, - семена голосеменных. По морфологическим и анатомическим признакам, как и по критерию положения, оболочки семян современного гинкго прекрасно сопоставимы с оболочками семян современных хвойных. Особенно близкое сходства отмечается между семенами гинкго и тиссовых, которые размещены во внешне сходных органах (воротничке в первом случае и ариллюсе во втором). Однако знакомство с ископаемыми голосеменными убеждает в том, что это сходство поверхностное (см. рис. 1). Интегумент у гинкго первичный, а у хвойных вторичный; первичный интегумент хвойных слился с нуцеллюсом, а вторичный образовался за счет купулы, которой никогда не было у предков гинкго и нет у него самого [1955]. Таким образом, сходство оболочек у семян гинкго и хвойных скорее всего относится к феномену псевдоциклического сходства; сюда же относится, например, сходство цветков и соцветий [1279, 1627, 2141, 2397].

С помощью ископаемых материалов удалось установить разное происхождение мясистых удлиненных лопастей в парных плавниках дипной, кистеперых рыб и полиптеруса, хотя в целом архетипы их сопоставимы, представляя внешне сходные модификации грудного и брюшного плавников [194]. Ставится под сомнение гомологичность хоан у тетрапод и разных групп рыб (дипной, кистеперых, лучеперых). Понять их подлинную природу помогают переходы у ископаемых форм. Так, находки древнейших дипной в КНР свидетельствуют в пользу происхождения хоан двоякодышащих рыб из сместившейся в ротовую полость задней наружной ноздри, как и у некоторых современных лучеперых рыб, в частности некоторых нототениевых. В то же время у древних кистеперых (поролепид) наружная задняя ноздря соединена с хоанной вырезкой [1792].

У остеолепид задняя наружная ноздря отсутствовала, но хоанная вырезка в нейрокрании имелась (рис. 3) Топографически эта вырезка соответствует хоане древнейших тетрапод - ихтиостегид [2436] Уточнение гомологии всех этих структур весьма важно и неизбежно ведет к пересмотру существующих филогенетических связей названных групп.

Приведенные примеры не просто подтверждают необходимость обращения к вымершим предковым формам, когда речь идет о гомологизации органов существующих ныне их потомков Вопрос надо ставить глубже. Ведь и сами эти вымершие формы мы подбираем с учетом филогенетических представлений Мы не можем набирать переходные формы, не позаботившись о том, чтобы наши сравнения проходили в определенных таксономических рамках. Это означает, что надежность гомологизации зависит от филогенетических концепций

Противники существования тесной зависимости гомологизации от установления филогенетической преемственности таксонов обычно подчеркивают, что сами филогенетические представления в конечном счете опираются на то, как мы гомологизируем органы. Операция гомологизации считается первичной, а исторические реконструкции - производными. Отчасти так оно и есть. Сначала проводят гомологию между семенами гинкго и тисса (гиоидным аппаратом рыб и органом слуха наземных позвоночных и т. д.), а лишь затем говорят о сходствах и отличиях соответствующих организмов, осуществляют распределение их по таксонам и высказывают суждение о филогенетической связи последних. Но таким способом мы получаем провизорные таксоны и архетипы. При более детальных исследованиях подобные прямые гомологии могут оказаться ошибочными

Между операциями гомологизации, таксономического отождествления и установления филогенетической преемственности имеется тесная обратная связь. Складывается некий общий контекст, в котором уже бессмысленно считать одни положения логически первичными (фундаментальными), а другие - логически вторичными (производными). Тогда уже нельзя говорить, что мы сначала гомологизируем органы, а затем судим об их происхождении, как нельзя сказать и того, что только обращение к филогении позволяет проводить гомологизацию органов. Обсуждение того, что раньше и что важнее в этих операциях, лишено смысла.

Обнаружение вымерших переходных форм между современными таксонами позволяет ставить задачу анализа исторического становления формы в ракурсе исследования характера и динамики преобразования морфологических структур в эволюционных рядах. Это одна из центральных задач эволюционной морфологии, распространяющаяся на все организмы и на все их компоненты. Едва ли нужно пояснять, что для работы в этом направлении палеонтологические данные совершенно незаменимы.

Установление рядов морфологических переходов в процессе эволюции - важнейший инструмент и репер в изучении разнообразия организмов, поскольку, исследуя переходы, мы ставим их в соответствие с филогенетическими связями форм. Отдельные морфологические понятия, соответствующие органам различного типа, оказываются при этом объединенными в логическую систему. Следующий шаг в том же направлении - установление инвариантности преобразований, происходящих в разных таксонах, далее - сворачивание наблюдаемого многообразия до лаконичных схем или формул, где отдельные модальности формы выступают как значения переменной

Такого рода исследования предпринимали неоднократно, но обычно выполняли скорее в рамках не собственно морфологии, а в рамках систематики и эволюционного учения (имеются в виду исследования явления, называемого гомологическими рядами наследственной изменчивости, аналогической изменчивостью и т. п.). В результате исследователей чаще всего интересовала не столько упорядоченность изменчивости данного органа в морфологическом ряду, сколько сам феномен повторения разновидностей одного органа в разных таксонах, например, вариабельность в относительных размерах и протяженности сошника и парасфеноида в разных отрядах, семействах и родах кистеперых рыб (см. рис. 3). Для морфологии же более важна именно упомянутая упорядоченность форм одного ряда, тот факт, что и набор разных форм, и правила преобразования, которые связывают формы одного ряда, удерживаются в разных таксонах. Такие морфологические ряды, для которых удается установить правило преобразования форм, подчинить и выяснить изменчивость и определенную закономерность их изменчивости, названы рефренами [651, 1952].

Рефрены можно продемонстрировать на рядах расчленения листьев современных и ископаемых растений (рис. 4). Переход от простого листа к перистому, пальчатому или дихотомическому и к более сложным типам расчленения (как и обратное упрощение расчленения) осуществляется у всех растений примерно по одним правилам. При этом не имеет значения, наблюдается ли этот переход на разных листьях одной особи, в онтогенезе одного листа, у разных особей одного или разных видов, в синхронном срезе или в филогении. Разнообразие листьев по признаку их расчленения укладывается в ограниченное число типов, за пределы которого морфологические преобразования в принципе не могут "вырваться". Установив эти немногие правила преобразования, мы свертываем наблюдаемое разнообразие листьев до значений некоторой переменной. Рефрены устанавливаются в формах раковин фораминифер и головоногих моллюсков, в морфологии зубов и хвостовых плавников эласмобранхий (рис. 5), в разных системах органов современных ресничных червей-турбеллярий, в преобразованиях альвеолярных желез у млекопитающих, онто- и филогенетических рядах усложнения складчатости зубов у кистеперых рыб группы рипидистий. У последних многообразие усложнения зубной структуры охватывается тремя типами (эустенодонтным, полиплакодонтным и дендродонтным), связанным переходами (рис. 6). Различия между этими типами сводятся к трем параметрам: сложности в "ветвистости" складок денгина; заполнении пульпарной полости остеодентином; степени проникновения периферической кости между складками дентина [2432] либо, напротив, их полного смыкания.

Все эволюционные преобразования структуры зубов, начиная с кистеперых рыб и включая амфибий и рептилий, сводятся к комбинациям этих правил как в онто-, так и в филогенезе (рис. 7). Разнообразие очертаний раковин гастропод удавалось связать всего с двумя параметрами. Изменяя эти параметры, можно воспроизвести на аналоговом компьютере все основные реальные формы их раковин. Все разнообразие пыльцы и спор укладывается в конечное число типов, связанных очень простыми преобразованиями (перемещением апертур, изменением их числа и др.).

Путем выявления подобных типов и их параметров можно подойти к выявлению того, что называют имманентными закономерностями формы организмов. К сожалению, такие исследования выполняют в незначительном объеме отчасти из-за того, что из самого факта упорядоченности форм в живой природе нередко делают слишком прямолинейные эволюционные выводы, утверждая предначертанность эволюции, отрицая связи организмов с экосистемной обстановкой и т. д. Кроме того, такой путь доступен далеко не для всех палеонтологических материалов и групп.

Следует подчеркнуть необходимость четкого разграничения морфологических переходов от таксономически переходных ("мозаичных") форм, обычно стоящих на стыке крупных таксонов: рыб и амфибий, рептилий и птиц, рептилий и млекопитающих. Встречаемые в палеонтологической летописи так называемые переходные ("мозаичные") формы оказываются нередко боковыми тупиковыми ветвями (например, археоптерикс и ихтиостега, многие стегоцефалоподобные кистеперые рыбы). Они обнаруживают сложную мозаику примитивных и продвинутых морфологических признаков, которые нередко сочетаются с чертами особой специализации. Так, анализ более 30 скелетных и других признаков у археоптерикса [2207] показал, что большая их часть оставалась рептилийной, меньшая птичьей и только единичные признаки занимали действительно переходное положение между этими группами.

 

 

К содержанию: Мейен, Макридин «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  На поиски динозавров

 

 Динозавр в глубинах  Пустыня Гоби  ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ. Ведские жители Земли

 

По следам минувшего. Ящеры и рептилии  Исчезнувший мир  История Земли  ЗАПИСКИ ПАЛЕОНТОЛОГА