ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Модусы морфологических преобразований в истории филумов. Морфологические принципы, правила и законы. Палеозойские мшанки стенолематы

Прослеживание морфологических преобразований в истории филумов позволяет выявить ряд чисто эмпирических закономерностей или тенденций развития, которым нередко придают общебиологический и общеэволюционный смысл и описывают как правило, принципы, законы или закономерности.

Прежде всего нужно отметить, что в трактовке этих понятий биологами существует изрядная путаница, что ведет к трудностям в их упорядочении. Кроме того, в современной логико-гносеологической литературе эти понятия интерпретируют также самым разным образом. Принцип морфологических преобразований воспринимается нами с методологических позиций: как некоторое основополагающее положение в процессе познания, которое обобщает некую познавательную операцию и приписывает способ исследования с целью дальнейшего развития теории, основы которой он составляет. Закон строго и точно описывает результаты исследования, он формулируется для идеализированных объектов и поэтому не может иметь исключений (по определению).

В эмпирическом исследовании, имеющем дело не с идеализированными, а с реальными объектами, проявление закона регистрируется как статистическая устойчивость определенных связей между разными объектами и явлениями, охватываемыми данной теорией. Такая статистически устойчивая связь и называется закономерностью. Она выступает как результат проекции идеального отношения на реальный мир. Отклонения (то, что принято называть исключениями) не вынуждают отказываться от самой закономерности. Правилами можно называть такие повторяющиеся эмпирические совпадения, которые пока не связываются с действием какого-либо закона.

Если исходить из такого разграничения, то многие явления, которые описывают как принципы, следует перевести в число закономерностей или правил. С другой стороны, принципы морфологии не выявлены с такой полнотой, чтобы их можно было свести в логически связанный и достаточно полный список.

В качестве морфологических принципов, правил или законов выдвигали многие положения: историзм, актуализм, единство типа, целостность, корреляцию, единство формы и функции, рекапитуляцию, тройной пареллелизм, конвергенции, олигомеризацию, полимеризацию, исходное морфологическое многообразие, адаптивную радиацию, мозаичность, опережение типового состояния, фетализацию, гетеробатмии и др. Все эти обобщения не могут считаться исключительно морфологическими и обычно рассматриваются в контексте теории эволюции. Кроме того, они весьма разнородны по природе, многие из них, строго говоря, не являются принципами. В большинстве случаев это скорее утверждения об организмах и особенности их эволюции, а не предписание для исследования и развития теории. Разумеется, все перечисленные выше обобщения отчасти служат также руководством к действию, указывая на направление исследований.

Так, к типично морфологическим принципам относится тройной параллелизм, когда он рассматривается не как явление, а как рабочий инструмент. Специфически морфологическим можно считать критерий положения в гомологии, два других ее критерия в равной степени свойственны таксономии.

Хотя большинство указанных явлений действительно должны охватываться теорией эволюции, они имеют отношение не столько к эволюции целых организмов и онтогенезов, сколько к определенным аспектам морфологических преобразований (тех или иных органов). В самом деле, едва ли можно говорить о конвергенции и параллелизме целых таксонов, поскольку соответствующие преобразования касаются лишь отдельных признаков некоторых меронов. Например, в классическом примере конвергенции рыб и водных млекопитающих вторично возникающее сходство у последних не касается их наиболее существенных диагностических признаков. В результате конвергируют не таксоны, а в основном контуры тела входящих в таксоны организмов. То же самое касается и сходных состояний структур, независимо достигаемых в относительно близких филетических линиях ископаемых и рецентных организмов, например, среди позвоночных сходное состояние отростков в носовой капсуле ископаемых кистеперых рыб и современных амфибий или гистоструктур зубов среди кистеперых, амфибий и рептилий [2432, 2434]. Также обстоит дело и в отношении многих других эволюционных модусов, которые, безусловно, следует рассматривать в рамках эволюционной морфологии, а не только филогенетики (поскольку речь идет о структурах).

В данной главе невозможно даже кратко проанализировать модусы морфологической эволюции, хотя палеонтология дает для познания многих из них весьма существенные сведения. Мы остановимся лишь на тех модусах, значение которых часто недооценивают и которые особенно хорошо прослеживаются именно на фоссильном материале либо представляют в палеонтологических исследованиях особый смысл. Это сальтационные морфологические преобразования, гетеротопии (и связанные с ними преобразования), дедифференциация органов и транзитивный полиморфизм органов, опережение структурных состояний в филумах.

Открытие переходов в палеонтологических и сравнительно-морфологических рядах породило убеждение, что все морфологическое разнообразие организмов в конечном счете можно свести к системе градуалистских преобразований. Соответственно древний принцип "природа не делает скачков" был положен в основу не только эволюционных, но и морфологических исследований. Именно на нем покоится принцип гипотетического единого предка и единства структурных типов в палеозоологии и наиболее популярная среди ботаников и палеоботаников теломная теория. Последняя ставит задачу выведения всего многообразия форм высших растений из одной исходной формы путем приложения немногих модусов преобразования. Если у одного растения спорангии расположены на концах осей, а у другого на боковом придатке, то строится гипотетический ряд, в котором спорангий постепенно "переползает" с одного места на другое. То же касается "перемещений" плавников и зубных спиралей у древних рыб. Такое мысленное конструирование длинных рядов переходных форм весьма обычно в морфологических исследованиях, хотя универсальность подобного подхода никогда не была убедительно показана.

Между тем можно привести немало случаев, когда градуалистское преобразование органов и признаков немыслимо даже теоретически. Например, образование целых проростков с корнями ("деток") из клеток краевой меристемы листьев у каланхое (бриофиллум) - морфологическая особенность, которая не могла появиться градуалистски. Появление эпифильных проростков у каланхое и других толстянковых - один из характерных признаков семейства - в морфологическом плане было явно сальтационным, хотя в плане таксономическом и филогенетическом могло стать характерным для таксона достаточно постепенно: сначала в виде аберраций и лишь затем в качестве нормы. Это разграничение таксономически-филогенетического и морфологического аспектов сальтационных преобразований особенно важно.

Нарушение постепенности в историческом преобразовании органов происходило, очевидно, тем легче, чем слабее были сложившиеся корреляционные связи между органами в онтогенезе организма. Чем более независимы отдельные онтогенетические блоки, тем легче могут меняться пространственные (гетеротопия) и временные (гетерохрония) их отношения, тем легче нарушается непрерывность морфологических рядов. Соответственные ограничения налагаются как на критерий положения, так и на критерий переходных форм: положение изменяется скачком, а переходы вообще отсутствуют.

Подобные скачкообразные изменения системы, сменяющие периоды гомеостаза, могут изменить доминантные элементы (блоки) всего организма в течение нескольких поколений [1529]. Реконструировать морфологические скачки особенно трудно, так как всегда остается возможность того, что мы просто еще не открыли переходных форм между крайними вариантами. Большую помощь здесь может оказать обращение к тератологическому материалу, к мутационным преобразованиям, изучаемым генетикой, явлениям рекапитуляции и реверсии, наблюдаемым на сравнительно-анатомическом и эмбриологическом материалах. Таким путем можно хотя бы составить общее представление о том, какие способы сальтаций принципиально возможны и действительно реализуются, насколько обычны подобные явления и к каким последствиям для организмов они приводят. Однако реальные семофилогенетические преобразования, протекающие скачкообразно (по типу пороговых реакций), удается констатировать подчас только с помощью палеонтологии. В качестве примера можно привести интенсивное ветвление затылочных вен на крыше черепа у ехидны и бесхвостых амфибий, которое до сих пор встречено среди вымерших позвоночных только у палеозойской кистеперой эустеноптерон [186].

Изучая последовательные ряды ископаемых форм, нередко удается проследить достаточно постепенные перестройки органов. Это мы видим, например, при возникновении аммоноидей от бактеритоидей. Известен ряд форм от совершенно прямого Lobobactrites до свернутого в полную спираль аммонита. Переходы столь полны, что до настоящего времени нет единства мнений о ранге и систематическом положении бактритов. Таково также растянувшееся на несколько эпох формирование семеносных листьев (филлоспермов) в специализированные семеносные органы (кладоспермы) в классе Ginkgoopsida (рис. 8). Однако само образование филлоспермов из более ранних безлистных семеносных органов едва ли происходило столь постепенно. То же можно сказать о спорофиллах папоротников или появлении короноидоподобной адсимфизной пластинки на переднем конце нижней челюсти вместо обычной шагреневой у большинства остеолепид [189]. Эта пластинка топографически соответствует симфизной пластинке у поролепид (рис. 9) и зубным спиралям у некоторых эласмобранхий (например, у геликоприона). Морфологических переходов здесь практически нет и можно предполагать сальтационное появление всех этих образований. Косвенным свидетельством здесь может служить факт присутствия шагреневого выступа (рудимента адсимфизной пластинки) у некоторых стегоцефалов, сохраняющих, таким образом, примитивное состояние. Во всех подобных случаях наблюдается внезапное появление в геологической летописи новообразований.

В ряде случаев предшествующие и последующие состояния структур распространены на значительных временных интервалах, поэтому и переход между ними, если бы он был градуалистским, должен был бы растянуться и выразиться в серии переходных форм. Этого мы как раз и не видим. В частности, пока нет доказательств постепенного образования ростра белемнитов. Известны группы внутреннераковинных, у которых весь ростр состоит из не скольких слоев, облекающих фрагмокон. Но это особые группы и переходы между ними и типичными белемнитами отсутствуют; это небольшие слепые ветви в развитии внутреннераковинных. Но серии форм с постепенно возрастающим размером ростра в группе белемнитов в узком смысле слова пока нет.

Интересный пример дают аммоноидеи. Протоконх отделяется от остальной камерной части раковины первой септой-просептой. В процессе филогенеза у аммоноидеи сменяли друг друга три формы первой лопастной линии (края просепты) - просутуры: аселлатная - почти прямая линия (девон); латиселлатная - с широким седлом на вентральной стороне, соответствующим ему седлом на дорсальной стороне и одной или двумя лопастями между седлами на каждой стороне (девон - триас); ангустиселлатная - с узким вентральным седлом, дорсальным седлом и двумя или тремя лопастями между ними (триас - мел). Такая форма характерна для первой лопастной линии. Постепенности превращения просутур пока не отмечено.

Разумеется, в подобных случаях всегда можно отнести прерывистость в рядах форм за счет неполноты палеонтологической летописи. Если именно эта неполнота ответственна за отсутствие переходов, то в общем случае полнота рядов должна находиться в прямой зависимости от частоты встречаемости тех остатков, из которых строятся ряды. Соответственно на довольно редко встречающихся фруктификациях высших растений должны получаться гораздо более неполные ряды, чем, например, на остатках спор и пыльцы. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда. Так, описанный выше переход от филлоспермов к кладоспермам достаточно постепенный, не требующий гипотез о сальтационных перестройках, а происходящие в том же филогенетическом ряду перестройки пыльцы такой постепенности не обнаруживают. Свойственная палеозойским представителям класса Ginkgoopsida ребристая экзина появляется в геологической летописи внезапно, без каких-либо переходных форм. Если учесть, что пыльца захороняется в породах и извлекается из них в аналитических целях в огромных количествах, то отсутствие переходов от гладкой экзины к ребристой трудно связать с одной лишь неполнотой геологической летописи.

Рассмотренный пример показывает, что установление сальтационных преобразований требует параллельного анализа многих органов в филогенетических рядах. О сальтациях признаков можно говорить лишь в таком последовательном ряду форм (таксонов), в котором его достаточно высокая непрерывность показана и по другим признакам.

Эволюция семеносных органов гинкгоопсид интересна еще и тем, что произошедший здесь переход фруктификаций с безлистных органов на листья приводит к появлению органов нового типа, которые уже не могут быть описаны в прежних терминах. Нарушаются сразу все три критерия гомологизации, так как предшествующие органы оказываются в новом пространственном соотношении (критерий положения неприменим), меняют собственные признаки (лист с семенами уже не прежний вегетативный лист) и нельзя говорить о переходных формах (их нет). Следовательно, появившийся орган требует нового морфологического понятия.

По-видимому, гетеротопии - перемещение органов с нарушением критерия положения - могут сопровождаться сменой собственных признаков и перемещающегося органа и тех органов в соседстве с которыми он оказывается. Такие преобразования можно назвать постгетеротопными. К ним можно причислить и упоминавшиеся ранее изменения места прикрепления нёбно-квадратного комплекса к мозговой коробке в ушной области черепа у разных кистеперых рыб и тетрапод (из вентрально-нижебоковой вены головы, к дорсальному - над веной, см. рис. 2), связанные, вероятно, с разным вхождением висцеральных элементов в состав черепа. Диапазон и длительность постгетеротопных преобразований органов могут быть очень значительными. В ряду преобразований органов размножения гинкгоопсид филлоспермы, неотличимые по морфологии их листовой компоненты от стерильных листьев, преобразовались в конечном счете за время от среднего карбона до юры в небольшой воротничок гинкговых, удержавшийся у современных форм. Утрата листовых признаков привела к восстановлению стеблеподобного облика семеносных органов. Аналогичные преобразования претерпели мужские фруктификации. В органах обоих типов как бы восстановилось состояние, свойственное далеким предковым формам. Органы размножения снова стали безлистными.

Такой возврат примитивного состояния, по-видимому, не может быть надежно реконструирован без обращения к ископаемому материалу. Возможны и другие способы возврата к примитивным состояниям, не зависящие от постгетеротопных преобразований. Видимо, один из наиболее распространенных способов - дедифференциация органов, отмеченная и у животных, и у растений [2141]. Дедифференциация имеет место в филогенезе низших позвоночных рыб и амфибий, когда мы наблюдаем в их скелете локальное вторичное появление кости на месте хряща. Дедифференциация среди ископаемых и рецентных позвоночных нередко осуществляется путем фетализации - сбрасывания поздних стадий онтогенеза.

В частности, за счет такого "сбрасывания", которое происходит мозаично, формируется широкий спектр звукопроводящей системы у амфибий. Возможно, что тот же механизм, свидетельствующий о пластичности системы, использовался и при формировании вариантов акустического аппарата у древних амфибий - стегоцефалов [964].

Очень глубокая дедифференциация органов наблюдается у хвойных. Еще у предков хвойных (в порядке Cordaitanthales) происходит дифференциация органов на вегетативные листья, брактеи, стерильные чешуи пазушного комплекса и семяножки. Эти четыре типа органов отличаются и по микроструктурным, и по макроморфологическим признакам (не только по критерию положения, но и по критерию специального качества). Уже у древнейших хвойных происходит частичная дедифференциация этих органов. Брактеи Lebachia становятся идентичными листьями на осях предпоследнего порядка, стерильные чешуи пазушного комплекса уподобляются листьям осей последнего порядка, более листоподобными становятся и семяножки. У более поздних лебахиевых (род Sashinia из верхней перми) все четыре типа органов идентичны по эпидермальным признакам и общему облику, отличаясь лишь величиной и по критерию положения (свое относительное положение на побеге они сохраняют). Даже семяножки уподобляются листьям и отличаются от них только загнутой верхушкой, под которой пряталось семя (рис. 10).

Возможность такой глубокой дедифференциации разных органов нельзя установить по современным хвойным. Поэтому она не учитывалась при интерпретации женских фруктификаций. Соответственно обнаружение листовых признаков у тератологических экземпляров семенных чешуи современных сосновых считалось доказательством того, что семенная чешуя - орган листового происхождения. В тератологических формах видели атавизмы, частичный возврат к предковому состоянию. Знание ископаемых форм ясно показывает, что указанные тераты - не атавизмы, а аберрантные формы, испытавшие частичную дедифференциацию органов.

Строя взаимосвязанные ряды форм, морфологи обычно стремятся свести наблюдаемое разнообразие каждого органа к одному исходному состоянию. Этот морфологический идеал соответствует принципу монофилии в таксономии и филогенетике и, казалось бы, стоит с ним в тесной связи. В действительности эта связь необязательна Дело в том, что у исходного филогенетически таксона тот или иной орган может быть достаточно полиморфным, хотя этому полиморфизму и не придается существенное таксономическое значение. Из этого исходного полиморфизма органа затем происходит выщепление различных доминирующих модальностей, каждая из которых может затем проявиться в таксонах-потомках. Существует представление, что различия в тех признаках, на которых основано выделение таксонов высокого ранга, первоначально выступали как внутрипопуляционная изменчивость - принцип генетического униформизма [2322]. Действительно, симметрия купулы была признаком очень невысокого веса у первых голосеменных, но в конечном счете стала одним из важнейших признаков, по которым различают классы Cycadopsida и Pinopsida [1955]. Аналогичную картину можно наблюдать и в онтогенезе. Так, наблюдения над эмбриональным развитием современных хвостатых амфибий показывают, что варианты развития (в частности, покровных костей черепа) у примитивных представителей группы могут стать нормой у ее продвинутых (саламандриды) представителей [566].

У всех древних палеозойских мшанок (стенолемат) обнаруживается широкий полиморфизм, проявляющийся в форме зооециев основных скелетных особей колонии, которые могут быть представлены разными морфами, авто-, эксиле-, мезо-, мета-, акантозооециями. В ходе эволюции прослеживается усложнение колоний за счет объединения числа морф в разных комбинациях (диморфные, триморфные и тетраморфные колонии). Наибольшие преобразования в эволюции претерпевают автозооеции, тогда как Другие морфы различаются в основном по числу и размерам. При этом наблюдается явное усиление полимеризации.

У палеозойских мшанок Fenestrida многообразие форм сводится к девяти структурным типам колоний (рис. 11) в момент расцвета (в карбоне), которые выводятся от четырех ордовикских типов (анастомозирующая сетка, сетка с перекладинами, перистая колония и ветвистая). Причем все девять типов формируются за счет комбинирования ряда исходных признаков путем почкования и пространственной ориентации зооидов (образование перекладин, анастомозов и т. д.). Вместе с тем в формировании этих типов прослеживаются глубокие параллелизмы в разных семействах.

Идее прототипа, таким образом, противопоставляется принцип исходного морфологического многообразия, основанный на признании пластичности примитивных форм и наличии среди этой пластичности исходных вариантов всех морфофункциональных типов организации, возможных на данной структурной основе [1918]. Согласно этой концепции, формирование нового происходит в рамках конкретной морфологической организации при наличии сходных формообразовательных механизмов. Пластичность форм демонстрируется на разных системах органов ресничных червей - турбеллярий и их жизненных формах, обнаруживающих широкий спектр вариаций, на базе которых и происходит дифференцировка новых более единообразных типов. Например, упорядочение положения ротового отверстия, которое занимает первично самое разное положение (от переднего до заднего конца тела), множественности вариантов строения глотки, полового аппарата, выделительных органов, органов чувств и т. д. Правда, в отношении турбеллярий существует и противоположное мнение - о возможности их вторичного упрощения [1286]. И здесь мы сталкиваемся с примером обычной ограниченности неонтологического материала в отношении макроэволюционных выводов, поскольку из-за "горизонтального" видения (в "плоскости" современных видов) они во многом остаются гипотетичными без подтверждений на ископаемых формах.

При анализе формирования морфологических типов важно также учитывать явление, обобщенное под названием "принцип опережения" [189]. Суть его состоит в том, что внутри большого филума отдельные виды могут достигать по ряду структур состояний, свойственных вышестоящим преемственным филумам, значительно опережая, таким образом, типовые состояния своего таксономического уровня.

В результате таких, обычно единичных, морфологических сальтаций в филогенезе могут мозаично воспроизводиться состояния как относительно близких, так и далеких филетически групп. Например, среди остеолепидных кистеперых рыб некоторые виды имеют развитый задний ангулярный фланг, где, вероятно, помещался задний вентральный дивертикул спиракулярного мешка (см. рис. 9). Аналогичный фланг развит у териодонтов, топографически он сопоставим с вместилищем среднего уха млекопитающих [1033]. Среди кистеперых у палеозойского Platycephalichthys дерминтермедиальный отросток в носовой полости в силу своего прогрессивного развития смыкается с медиальной стенкой капсулы, полностью разделяя ее на верхний и нижний отделы. Подобное состояние встречено пока лишь только у одной современной бесхвостой амфибии Hypophachus [1809]. Другой пример: поразительное сходство микроструктуры зубов девонской кистеперой пандерихта и древнейшего девонского стегоцефала - ихтиостеги (или карбоновой кистеперой рыбы Pycnoctenion) - с триасовым ихтиозавром, которое, естественно, не могло быть унаследованным, а приобреталось независимо по всей видимости, на общей морфогенетической основе, сохранившейся на гистологическом уровне в филетически преемственном стволе позвоночных (кистеперые рыбы - амфибии - рептилии).

Вся эволюция кистеперых рыб, по крайней мере остеолепидных, была своего рода "генеральной репетицией" выхода на сушу, на протяжении всей их истории появлялись морфологически "стегоцефалоподобные" формы, у которых различные тетраподные черты мозаично появлялись на общем фоне рыбной организации. Примерно то же мы видим и у растений, когда черты голосеменной организации появляются в разных группах птеридофитов, а черты, свойственные покрытосеменным, - у разных голосеменных.

Таким образом, мы необязательно должны стремиться свести наблюдаемое многообразие форм к одной исходной форме. Скорее речь должна идти о другом; следует показать, как полиморфизм органа у предковой группы организмов преобразовался в то распределение признаков того же органа, которое наблюдается у потомков. Идеал "вывести разнообразие из однообразия" может быть заменен иным идеалом - "вывести разнообразие потомков из многообразия предков", учитывая при этом как постепенность, так и скачкообразность преобразований признаков и частоту их встречаемости по ходу эволюции. Если данная смена идеалов будет взята на вооружение морфологами, то это приведет к существенным изменениям во всем стиле их мышления.