ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Палеоэмбриология. Изучение онтогенеза вымерших организмов

Рассматриваемую в данной главе область исследований мы обозначаем условным термином "палеоэмбриология", понимая под ним изучение индивидуального развития в той мере, в которой оно запечатлевается на палеонтологическом материале. Хотя изолированные остатки собственно эмбриональных стадий различных организмов или даже предшествующих им продуктов гаметогенеза (в особенности яйцевые оболочки животных, споры, пыльца и семена растений) встречаются весьма часто, сами по себе они лишь в небольшой степени используются для характеристики онтогенеза древних форм. Основная же роль в этом плане принадлежит остаткам, показывающим ход постэмбриональных скелетных преобразований, ведущих в итоге к становлению взрослой особи.

Уже с начальных этапов развития палеонтологии онтогенетические исследования стали ее неотъемлемой составной частью, приобретя важную роль при выяснении филетических отношений между формами, а также при анализе происхождения различных морфологических структур. Начиная с работ Л. Вюртембергера [2506] и А. Хайетта [1774, 1776], введших понятия акселерации и ретардации (соответственно для ускорения и замедления онтогенетического развития признаков), палеоэмбриология стала уникальным источником сведений о гетерохрониях (эволюционных изменениях темпов индивидуального развития) и рекапитуляциях (повторениях в онтогенезе потомка анцестральных черт), вскрывая пути их исторического становления.

Поскольку жизненные циклы организмов очень разнообразны и часто совершенно несравнимы, крайне трудно дать определение понятия индивидуального развития (онтогенеза) и установить границы его применения. Например, оспаривалось существование онтогенеза у простейших - в том смысле, в каком он существует у многоклеточных [926]. Как особый процесс выделяется развитие на основе вегетативного размножения - бластогенез, или гистерогенез [1738], с которым палеонтолог чаще всего сталкивается при изучении колониальных организмов (губок, кораллов, мшанок, граптолитов и др.); при этом формирование индивидуальной колонии обозначается как астогенез [1472]. Полный цикл развития, ведущий к повторению исходной организации, может быть связан также с чередованием полового и бесполого (бесполых) поколений (метагенез).

Однако в практике палеонтологических исследований эти разграничения обычно не связаны с какими-либо существенными различиями в подходе к изучению онтогенетических процессов. Далее, приложимость понятия онтогенеза к развитию простейших (включающему и такие явления, как, например, метаморфоз) сейчас не вызывает сомнений [428]. Кроме того, независимо от споров па этому вопросу, наличие онтогенетических изменений (прибавление новых камер) у таких скелетообразующих Protozoa, как фораминиферы, всегда было очевидным фактом. Сопоставление разных типов развития, по существу, проводится здесь так же, как, например, в отношении аммонитов, и аналогичным образом служит основой для выводов о гетерохрониях и рекапитуляциях. Не возникает также существенных различий в подходе к изучению развития половых и бесполых поколений (например, микро- и макросферических генераций у фораминифер, или прото- и гистерокораллитов у колониальных кораллов).

Изучение астогенеза используется палеонтологами для выводов о модусах исторических преобразований развития в той же мере, что и развитие индивидуальных особей.

Этапность индивидуального развития также является относительным понятием. Ее невозможно свести к одной общей схеме даже для наиболее типичного случая, т. е. развития из оплодотворенной яйцеклетки, ведущего непосредственно к формированию половозрелого одиночного организма. Схема А. Н. Северцова [926], подразделявшего жизнь многоклеточных на периоды онтогенеза и зрелости, а период онтогенеза в свою очередь - на периоды морфогенеза и преимущественного роста, далеко не отражает всего многообразия существующих здесь соотношений. Процессы морфогенеза и роста, относительно хорошо разграниченные у позвоночных, во многих других группах протекают в значительной мере параллельно, а у насекомых с полным превращением период роста (личиночные стадии) заключен между покоящимися стадиями с интенсивным морфогенезом (яйцо и куколка). Изменения скелетных структур, происходящие в репродуктивном и даже старческом возрасте, могут иметь большое значение для понимания путей эволюции и родственных связей отдельных форм, и потому их изучение на ископаемом материале столь же важно, как и анализ более ранних стадий развития.

При изучении онтогенеза ископаемых беспозвоночных чаще всего используют расчленение этого процесса на стадии, выделенные А. Хайеттом для головоногих моллюсков [1774]: 1) эмбриональную, личиночную, или непионическую (от греч. nepion - младенец); 2) юношескую, или неаническую (от греч. neanis - юный); 3) взрослую, или эфебастическую (от греч. ephebus - зрелый); 4) старческую, или геронтическую (от греч. geros - старость). Варианты этой схемы используют также при описании развития ископаемых фораминифер, кораллов, брахиопод и др. Для отдельных групп применяют более специфические подразделения - например, протасписная, мерасписная и голасписная стадии (этапы формирования отделов тела) в постэмбриональном развитии трилобитов.

Основной объект палеонтологического изучения онтогенеза - постэмбриональное развитие. Как и у современных животных, оно могло быть прямым (когда организм, покидающий яйцо, отличается от взрослого в основном лишь размерами) или же протекать с метаморфозом, т. е. через ряд существенно различающихся личиночных состояний. Метаморфоз в свою очередь может быть эволютивным, т. е. основанным на относительно постепенных морфогенетических изменениях (например, развитие у большинства рыб), и катастрофическим, связанным с резкими преобразованиями - как у бесхвостых амфибий, насекомых с полным превращением или большинства сидячих бентосных беспозвоночных, имеющих расселительную личинку. Границы между этими категориями также достаточно условны, поскольку практически ни один тип постэмбрионального развития не может быть сведен исключительно к росту, и в нем всегда можно найти структурные преобразования, т. е. элементы "метаморфоза".

Резкие онтогенетические превращения, не имеющие промежуточных стадий, редко и очень неполно запечатлеваются в геологической летописи, будучи связаны обычно с ранними фазами развития, предшествующими скелетообразованию. Поэтому основным предметом онтогенетических исследований на ископаемом материале являются, по существу, процессы эволютивного метаморфоза скелетных структур. Это остается в общем справедливым, независимо от того, изучаем ли мы изменения, основанные на аккреционном росте (раковинные организмы, кораллы и т. п.), прибавления новых элементов (иглокожие), линьке (трилобиты, остракоды) или морфологически более сложных преобразованиях. Резкий (катастрофический) метаморфоз чаще всего бывает доступен для изучения у насекомых (см., например [458, 459], где у ископаемых комаров описаны стадии развития - яйцо, личинка, куколка и имаго обоих полов). Личинки в сочетании с имаго известны у многих поденок, веснянок, жуков, вислокрылых и т. д. [830, 831].

Поскольку возможности палеонтологического изучения индивидуального развития ограничены лишь морфогенезом скелета, то иногда полагают, что вообще неправомерно говорить об изучении онтогенеза [2227]. Это не вполне верно. Во-первых, анализ скелетных возрастных изменений может давать информацию об одновременных морфологических и функциональных преобразованиях различных "мягких" структур вымершего организма. Например, микроструктура стенки протоконха аммонитов указывает на отсутствие (или неактивное состояние) мантии в фазе развития [53]; в развитии древних амфибий-лабиринтодонтов строение жаберно-челюстного аппарата позволяет проследить становление полости среднего уха и ряда кровеносных сосудов [1176, 1392]. С другой стороны, любое исследование по развитию рецентных форм точно так же ограничивается анализом изменений конкретных структур или их комплексов, как и исследование ископаемого материала. Возможности охвата различных аспектов развития здесь, конечно, неизмеримо больше, но это отличие не носит принципиального характера. В конечном счете наше знание целостного онтогенеза складывается из изучения морфогенезов отдельных органов и признаков [423].