Происхождение эндоскелета. Формирование элементов костного эндоскелета

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Происхождение эндоскелета. Формирование элементов костного эндоскелета

 

Под эндоскелетом понимаются все внутренние скелетные образования - хорда, хрящи, мембранозные и преформированные хрящем кости. К мембранозным костям относят все кости эндоскелета, в том числе и гомологичные дермальным.

Согласно К. Гегенбауру [1630], хрящ первоначально появляется в эндоскелете, а кость - несколько позже в экзоскелете. В ходе эволюции кости экзоскелета погружаются в эндоскелет, приходят в соприкосновение с хрящем и начинают его вытеснять, что в конечном итоге приводит к образованию замещающих костей.

Неонтологи [1512] и палеонтологи [1784, 2502], работавшие в те же годы, что и К. Гегенбаур, выдвинули предположение об упрощении костного эндоскелета путем его редукции и замещения хрящевым. Это представление легло в основу работ Э. А. Стенше [2328, 2329], полагавшего, что кость и хрящ в эндоскелете являются одинаково древними и что в эволюции имело место вытеснение в эндоскелете кости хрящем. А. С. Ромер [2174], напротив, считал хрящ эмбриональным приспособлением, а сохранение его у взрослых - примером неотении.

Современники Э. А. Стенше [925, 926, 931, 1318] были сторонниками взглядов К. Гегенбаура. Правильность предположения последнего о возможности погружения дермальных костей в филогенезе в эндоскелете подтверждалась палеонтологическими находками. Как это ни парадоксально, но получены они были самим Э. А. Стенше [2328]г изучившим редукцию дермального скелета у немакропеталихтиидных артродир. Позже он гомологизировал дермальные кости плакодерм с эндоскелетными костями костных рыб [2330].

Теория К. Гегенбаура о происхождении костного эндоскелета была возрождена и дополнена А. В. Румянцевым [894], который, не отрицая возможности вхождения отдельных покровных костей в эндоскелет, полагал, что преформированные хрящем кости возникли в результате активного перемещения поверхностной скелетогенной мезенхимы внутрь с дальнейшим распространением ее в хрящевой ткани.

Сравнительный анализ ископаемых материалов по первичноводным позвоночным дает возможность прежде всего выявить основные соотношения хрящевой и костной тканей в экзо- и эндоскелете низших позвоночных [185]. Есть основания утверждать, что развитие тканей в эндоскелете, несмотря на его тесную связь с экзоскелетом, протекало в известной мере самостоятельно. Источник такой самостоятельности отмечался еще А. В. Румянцевым: "Можно допустить, что из скелеточной мезенхимы выделялись две нерезко отграниченные камбиальности: хрящевая и костная", т. е. эндо- и экзоскелетные системы" [894, с. 231].

Эволюция эндоскелета у ископаемых позвоночных

 Эволюция скелетных тканей в экзо- и эндоскелетах происходила асинхронно и мозаично в разных группах. Однако у низших позвоночных прослеживаются и некоторые общие тенденции. К числу их относится преобладание хрящевой ткани в эндоскелете древних форм и постепенное замещение ее костью у геологически более поздних представителей тех же групп, что свидетельствует в пользу первичности хряща в эндоскелете позвоночных. Так, у большой группы бесчелюстных, гетеростраков, предполагаемых предков челюстноротых [752], мозговая коробка вместе с нерасчлененным висцеральным скелетом и посткраниальный скелет были образованы исключительно хрящом (см. рис. 71). Полностью хрящевым был эндоскелет у большинства панцирных рыб. Некоторые исследователи полагают даже, что хрящ эндоскелета имел более длительную историю, чем кость экзоскелета, т. е. древние позвоночные не имели дермальных окостенений. Была выдвинута гипотеза [1619], согласно которой скелетные ткани первоначально несли сенсорную функцию, формируясь в голове провертебрат вокруг органов чувств, и лишь вторично приобрели опорную функцию.

Древнейшая (из ордовика) находка хряща описана Т. Эрвигом [2033] как принадлежащая гетеростракам. Л. Б. Халстид (Тарло) в 1968 г. обратил внимание на сходство этой ткани с глобулярным обызвествленным хрящем у современных акул [2359]. Он классифицировал ее как хрящ со сферической кальцификацией полагая, что это древнейшая скелетная ткань позвоночных. Преформированная хрящом кость в эндоскелете древних бесчелюстных (остеострак) и артродир появляется первоначально в виде тонкой перихондральной выстилки поверхностей мозговой коробки и некоторых элементов позвонков, а также по ходу каналов, проникающих в хрящ черепа и посткраниального скелета рыб. Эндохондральная оссификация эволюционно рассматривается как более позднее образование [1973]. Так, у большинства древних силурийских акантодов мозговая коробка сплошь покрыта перихондральной выстилкой. У геологически более поздних каменноугольных форм череп состоит из серии окостенений, разделенных хрящом (например, у рода Acanthades). Наиболее рано окостеневает у них висцеральный скелет и эндоскелет плечевого пояса. Акантодов иногда приводят как пример группы, где редукция экзоскелета у поздних представителей компенсируется усилением окостенений эндоскелета.

В ряду костных рыб (двоякодышащих и древних лучеперых - палеониксов и кистеперых) к середине палеозоя (в позднем девоне) череп состоит из монолитных двух-трех окостенений. Хряща в черепе очень мало, он представлен лишь в области контакта этих окостенений (например, в ушной и затылочной фонтанели у палеонисков) и локально - в носовой капсуле у кистеперых рыб [186]. Висцеральный скелет также, как правило, окостеневает. Процесс окостенения в посткраниальном скелете у позвоночных обычно отстает от окостенения черепа. Например, у поздних акантодов в осевом скелете преобладает хрящ (слабое окостенение невральных дуг и позвонков). На более поздних этапах эволюции у костных рыб, за исключением рецентных хондростей, отмечается усиление окостенения посткраниального скелета, протекающее независимо в разных линиях.

В более поздней истории первичноводных и низших наземных позвоночных наряду с прогрессирующей оссификацией имело место также вторичное увеличение хряща в скелете. Количественные соотношения кости и хряща могли быть различными, и в целом увеличение хряща в эндоскелете носило мозаичный характер. Например, главные отличия древнейших тетрапод от рипидистных кистеперых состоят в слиянии черепных блоков и наличии охрящеваний в этмоиде. В конце палеозоя у амфибий начинает преобладать хрящ в черепе, что, однако, сочетается у них с обычным присутствием костных позвонков. У целакантов в карбоне - перми в отличие от девонских их представителей с двублочным костным эндокранием последний в значительной степени становится хрящевым с отдельными окостенениями; позвоночник остается хрящевым (костные позвонки найдены лишь в хвостовой области у древних форм). Начиная с перми, у этих рыб помимо окостеневших невральных и гемальных дуг встречаются также костные ребра. Однако у целакантов-лаугиид, напротив в раннем триасе отмечаются окостенения мозговой коробки в области межглазничной перегородки и отико-окципитального отдела.

Сходство с целакантами в общих тенденциях к раннему появлению кости, а затем к повторному увеличению количества хряща на поздних этапах филогенеза обнаруживают также дипнои. Сравнительно полное окостенение черепа в девоне сменяется у них постепенно на уровне современных видов столь же полным охрящеванием: в черепе сохраняются только две преформированные хрящом кости в ушной области; посткраниальный скелет уже начиная с триаса преимущественно хрящевой, тогда как девонские дипнои имели массивные костные кольцевидные позвонки.

У многих лучеперых рыб, за исключением рецентных хондростей, наблюдается обратный процесс; начиная с мезозоя, прослеживается увеличение костной ткани в осевом скелете и хряща - в эндокрании. Хрящ преобладает в эндоскелете у глубоководных кистеперых рыб. По сравнению с палеонисками хрящ преобладает у них в этмоидной области и исчезает между окостенениями ушного и затылочного сегментов, вступающих в шовные соединения. На некоторых участках черепа на месте хряща развиваются соединительно-тканные мембраны (межглазничная перегородка) и эндоскелет вытесняется дермальными костями (ушная область и крышка черепа).

Многие морфологи [1319, 1797, 1958, 2174, 2208] склоняются к восприятию хряща как эмбриональной адаптации, обеспечивающей в силу пластичности наиболее благоприятные условия роста. Сохранение хряща дефинитивно, а также вторичное увеличение количества хряща в эволюции разных групп расценивается с этих позиций как отрицательная анаболия тканей [185, 813J в эндоскелете, что связывается с водным образом жизни анамний. Однако попытка отыскать адаптивный смысл этого явления - связь с механическими нагрузками, равновесием, плавучестью [2208] - мало что дает для выявления самого механизма и его причин. Связь с водным образом жизни может быть здесь чисто морфогенетической.

Процесс гистологической "эмбрионализации" путем отрицательной анаболии мог прогрессировать в ходе эволюции (с охватом ранних стадий онтогенеза), что имеет место, по-видимому, у дипной, целакантов, древних лучеперых и амфибий. Однако это отнюдь не сопровождалось превращением черепа анамний в эмбриональный. Процессы кажущейся "хондрификации" у дипной и хрящевых ганоидов при отсутствии у них настоящей энхондральной оссификации, с одной стороны, и у целакантов и амфибий при наличии у них типичной энхондральной оссификации [2073], с другой, - явления различной природы.

Таким образом, можно заключить, что хрящ и кость в эндоскелете позвоночных с самых первых этапов их эволюции образуют целостную и динамичную тканевую систему, коррелятивно связанную с экзоскелетом и обладающую определенной автономностью и способностью к самоорганизации. Развитие этой системы в процессе эволюции первичноводных позвоночных идет дивергентной мозаично по пути последовательного замещения хрящевой ткани костной, обеспечивающей общее упрочнение эндоскелета, что нередко сопровождается редукцией экзоскелета.

Критический анализ сведений по микроструктуре хряща и преформированных хрящом костей у ископаемых позвоночных [185, 1690, 2033, 2328] позволяет отметить не только тенденции в усложнении структуры этих образований, но также и некоторые параллелизмы в рядах позвоночных.

Формы

Состав эндоскелета

Antiarchi

Хрящ [185]

Первые Acanthodii, некоторые Arthrodira

Обызвествленный хрящ [185]

Поздние Acanthodii, Arthrodira

Перихондральная костная манжетка [2328, 185]

Chondrichthyes

Обызвествленный хрящ [2033]

Amphibia

Костная ткань энхондрального происхождения [42, 1691]

Reptilia

Перихондральная костная манжетка и костная ткань энхондрального происхождения [2162, 2163]

Оссификация эндоскелета, как и формирование сходных типов микростроения зубов, происходит параллельно в разных филумах, демонстрируя, таким образом, принцип параллелизма дивергентных изменений гистологических структур В. П. Михайлова и А. А. Брауна [116]. Увеличение хряща в эндоскелете, прослеживающееся на более поздних этапах эволюции ряда групп позвоночных, ведет к кажущейся обратимости тканевых преобразований, отражая вместе с тем специфичность тканевого уровня. Осуществляясь по принципу отрицательной анаболии, эта "хондрификация" может рассматриваться как своего рода деспециализация, которая открывает новые пути и возможности для дальнейших преобразований отдельных структур в эволюции [185]. Асинхронность и мозаичность переходов в близких филумах (от преобладания хрящевой ткани в скелете к преобладанию костной ткани) и в то же время параллелизмы в этих процессах между разными группами, а также независимое достижение сходных структурных состояний в экзо- и эндоскелете как в близких, так и в филетически удаленных линиях - все вместе взятое заставляет с большой осторожностью относиться к попыткам создания естественной системы хрящевой и костной тканей в рядах позвоночных. Более того, как показывают наблюдения над эволюцией экзо- и эндоскелетных тканей среди первичноводных позвоночных [186, 189], использование особенностей микростроения скелетных тканей при реконструкции филогенезов и диагностике возможно лишь в сочетании с другими морфологическими признаками, доказывающими таксономическую принадлежность находок.

Можно выделить несколько путей формирования элементов костного эндоскелета [815].

1. Погружение дермальных костей внутрь тела [1630, 2328, 2330].

2. Образование костных тел позвонков вокруг хорды:

а) без участия хрящевой ткани - у костных рыб и некоторых амфибий [114] (Считалось [1948], что в данном случае имеет место выпадение хрящевой стадии. По мнению В. Г. Борхвардта [114], образование перихондральных костных манжеток без участия хряща у костных рыб и некоторых амфибий первично);

б) с участием хрящевой ткани - у всех тетрапод, за исключением некоторых амфибий.

3. Образование перихондральных костных манжеток вокруг хрящевых моделей, в результате чего возникли преформированные хрящом кости:

а) без настоящей энхондральной оссификации у хрящевых ганоидов и двоякодышащих (Р. У. Хайнс [1691] считает этот способ вторичным. По В. П. Пегете [814], это явление первично);

б) с последующим замещением хрящевой ткани костной, типичной энхондральной оссификацией, но без костномозгового кроветворения - у костных ганоидов, костистых рыб, многоперых, кистеперых и некоторых амфибий;

в) с энхондральной оссификацией и костномозговым кроветворением - у некоторых амфибий и всех амниот.

Не преформированные хрящом кости эндоскелета всех позвоночных вне зависимости от их положения в системе развиваются очень сходно, на что в свое время обратил внимание еще А. Келликер [1840]. Способ развития мембранных костей получил название интрамембранной оссификации [1129].

В местах, где в будущем будет развиваться кость, обособляются остеогенные участки мезенхимы, что выражается в увеличении числа и толщины коллагеновых волокон. Мезенхимные клетки оттесняются волокнами к периферии. Эти клетки в эта время имеют звездчатую или веретеновидную форму. Затем они округляются, а их отростки утолщаются и соединяются с подобными отростками соседних клеток. Таким путем остеогенные клетки превращаются в остеобласты, которые продуцируют основное вещество костной ткани. В клеточной костной ткани всех позвоночных остеобласты окружаются органическим матриксом костной ткани и превращаются в остеоциты. В очень молодой бесклеточной костной ткани некоторых костистых рыб остеобласты могут также замуровываться, приобретая сходство с остеоцитами клеточной кости [1972], В дальнейшем развитие клеточной и бесклеточной костей идет за счет надкостницы (периоста). В результате периостального остеогенеза образуется грубо-волокнистая костная ткань [2462; см. табл. 6]. В клеточных костях остеобласты замуровываются органическим матриксом костной ткани, а в бесклеточной кости в этот момент остеобласты исчезают. Заметить разрушение остеобластов очень трудно и поэтому создается впечатление, что остеобласты периоста "отступают" от бесклеточного костного матрикса [1972]. Возможно, что таким путем формировался аспидин у агнат.

Образовавшаяся грубоволокнистая костная ткань у позвоночных может разрушаться, на ее месте формируется скорлуповая (пластинчатая) костная ткань [2462; см. табл. 6].

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего 

 

палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Аллювий прарек  Палеовулканология

 

 Древние климаты   Палеогеография   Палео океанология