Палеоэкологические исследования. Ископаемые популяции. Палеобиоценоз. Остатки биоценозов

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Палеоэкологические исследования. Ископаемые популяции. Палеобиоценоз. Остатки биоценозов

 

Палеоэкологические исследования издавна ведутся по двум тесно связанным между собой направлениям - аутоэкологическому (экология таксонов) и синэкологическому (экология сообществ). Их можно рассматривать также как последовательные этапы работы палеоэколога: аутоэкологический анализ способствует выявлению жизненных форм, сведения о которых служат основой для реставрации палеосообществ и их характеристики. Однако, по нашему мнению, целесообразно выделить основные направления палеоэкологических исследований по иному принципу.

Исследование биологических систем

 Для удобства изложения остановимся сначала на оценке значимости отдельных особей, затем перейдем к популяциям, биоценозам и, наконец, к биотам.

Особь. Все палеонтологические, в том числе и палеоэкологические, исследования начинаются с изучения отдельного экземпляра (особи), даже если в ориктоценозе (или образце) количество их исчисляется сотнями. Это связано с высокой информативностью каждой особи как представителя конкретного таксона - фенотипическом воплощении генотипа. В результате функционального анализа морфологии экземпляра (особи) у палеоэколога складывается представление об образе жизни конкретного организма. Данные функциональной морфологии до сих пор считаются наиболее надежными в палеоэкологии. Иногда они подкрепляются тафономическими наблюдениями над находками экземпляров в прижизненном положении. Нередко же тафономические свидетельства выступают на первый план: частые находки строго ориентированных в слое остатков какого-либо таксона позволяют судить об этоологии организма. Такие сведения особенно ценны для полностью вымерших и плохо сохраняющихся в ископаемом состоянии групп.

Ярким примером этого служат описанные Р. Ф. Геккером [223, 226, 229] остатки организмов на абрадированном скальном дне и галечниках девонского моря Восточно-Европейской платформы - приросшие раковины брахиопод и двустворок, скелеты кораллов (табулят, ругоз), морских лилий и текоидей, трубки морских червей. По находкам отдельных экземпляров какого-либо таксона в разных фациях устанавливают пределы фактора (или факторов) среды его обитания. Изучение периодичности роста скелетов морских беспозвоночных, позволяет предполагать сезонность изменений климата в далеком геологическом прошлом и даже судить о продолжительности года и суток в палеозое и мезозое.

Раковины - главные объекты палеобиогеохимических и палеобиохимических исследований. Таким образом, информативная ценность отдельной особи в палеоэкологии весьма высока. Тем не менее на уровне особи не могут быть выработаны представления об оптимуме условий для процветания вида, взаимоотношениях видов, сравнительной значимости их в палеосообществах.

Все эти палеоэкологические характеристики можно получить только при изучении ископаемых популяций.

Популяция

 Ископаемые популяции - это сохранившиеся в слоях части популяций некогда существовавших видов. Принадлежность экземпляров к единой популяции устанавливается с помощью комплекса полевых и лабораторных исследований. Локальная популяция в ископаемом состоянии представлена совокупностью экземпляров последовательных поколений вида в едином автохтонном танатоценозе, сформированном при непрерывном накоплении осадков [394, 395]. Это основано на признании таких особенностей популяции, как территориальные ограничения и относительно стабильные условия обитания в течение времени ее существования, общность исторической судьбы всех входящих в ее состав особей, определенная возрастная структура, морфологическая (следовательно, и генетическая) целостность. Следует подчеркнуть, что нормальное распределение признаков важное, но не решающее условие принадлежности к единой популяции. Понятие ископаемой популяции в принципе более емко, чем современной популяции. В этом нет ничего удивительного. В слое нередко запечатлены все этапы исторического развития популяции - становление, расцвет и угасание (рис. 94). Непосредственное наблюдение этапов развития современных природных популяций, учитывая значительную продолжительность их существования, нереально.

Чтобы эффективно оперировать популяциями в палеоэкологии, следует выявить их характеристики, конечно, лишь те из них, которые устанавливаются на ископаемом материале. С помощью методов, рассмотренных раньше, можно оценить популяционную плотность или показатели относительной численности, например частоту встречаемости в баллах. Количественные характеристики позволяют судить об экологическом состоянии вида, о роли его в разных сообществах, о взаимоотношении с другими экологически сродственными видами и прочем. Из динамических характеристик возможно определение динамики смертности: размерно-частотные кривые в какой-то мере будут отражать возрастную структуру популяций, позволят судить об условиях обитания на разных этапах ее существования. В ископаемых популяциях фиксируются также периодические колебания численности - циклические осцилляции [767]. Тафономические наблюдения над ископаемыми популяциями помогают понять структуру исходных популяций. Например, установление особенностей размещения экземпляров в пределах слоя, заключающего исследуемую ископаемую популяцию, способствует выяснению закономерностей распределения особей или их групп в исходной популяции.

Популяция должна быть основной (элементарной) операционной единицей при любых палеобиологических исследованиях: таксономических, эволюционных и экологических. Именно такую роль играют популяции при анализе палеобиоценозов.

Палеобиоценоз.

Палеобиоценозом было предложено называть сохранившуюся в ископаемом состоянии часть биоценоза [226]. В современной литературе чаще используется термин "сообщество". Однако этот термин довольно часто употребляется для обозначения любых группировок таксонов, встреченных в захоронении как совместно, так и в пределах определенного биостратиграфического интервала. Нередко одни и те же группировки видов при стратиграфическом анализе называют комплексами, а при палеоэкологическом - сообществами. Такая аналогия не всегда правомерна. Палеоэколог только тогда получает право оперировать группировкой встреченных в едином ориктоценозе видов как с частью биотического сообщества, когда докажет, что в исходном сообществе эти виды сосуществовали. Условия совместного существования видов с определенными экологическими особенностями входит во все определения биотического сообщества, независимо от разных взглядов на природу сообществ.

В морской гидробиологии сообщества интерпретируются в свете концепции биоценоза, по К. А. Мёбиусу, как группировки популяций сосуществующих и функционально связанных между собой видов. В палеоэкологии донных беспозвоночных сообщества обычно рассматриваются как группировки популяций независимых видов, связанных лишь сходными реакциями на абиотические факторы среды [1308, 1802]. Если учесть, что многие явления природы не перестают существовать оттого, что до конца непоняты и не становятся более понятными от замены термина, то следовало бы вернуться к изначальному термину биоценоз*.

Следует еще раз напомнить, что в современных морских мелководных сообществах лишь около 30% видов имеют твердый скелет и способны сохраняться в ископаемом состоянии [1802]. Следовательно, палеосообщество даже по основным характеристикам иногда будет отличаться от исходного, за счет которого оно образовалось. Однако у палеоэколога есть одно преимущество перед экологом: он может наблюдать геологическую историю палеосообществ. Ископаемое сообщество обычно ограничено слоем (или частью слоя), заключающим совокупность остатков организмов (ассоциацию палеопопуляций разных таксонов), захороненных на месте жизни. Прижизненные группировки могут быть также выявлены в результате установленной наблюдениями на разрезе повторной встречаемости ассоциаций (реккурентности видов).

Сохранившиеся в слоях остатки биоценозов должны отражать результаты прижизненных взаимоотношений между вымершими организмами. Надо полагать, что эти отношения в прошлом контролировались теми же законами, что и сейчас. Следовательно, при описании палеобиоценоза правомочна ассимиляция концепции современного биотического сообщества и аппарата понятий и терминов, с помощью которых оно описывается [767]. Несмотря на утрату многих характеристик, палеобиоценоз сохраняет часть сведений об исходном биотическом сообществе - его таксономической структуре (доминировании, видовом разнообразии, выровненности), трофической структуре (способе и уровнях питания) и функциональных особенностях (свидетельствах конкуренции, комменсализма, паразитизма, хищничества, мутуализма), результатах r-отбора и K-отбора, специализации по нишам, жизненных циклах, т. е. устойчивости во времени. Палеобиоценозы именуются, так же как и современные донные морские биоценозы, по одному или нескольким доминирующим видам или же по типу биотопа. Иногда употребляются обе характеристики [678]. Палеобиоценозы можно также подразделять на ассоциации видов - группы таксонов, входящих наряду с другими в состав сообщества. Так, например, выделяется ассоциация организмов - обрастателей на крупных раковинах эпифаунного вида.

Элементарной функциональной единицей сообщества является жизненная форма. Она объединяет группы видов и родов со сходным образом жизни - способом питания, этологией, отношением к абиотическим факторам среды. Жизненная форма служит единицей палеоэкологических классификаций [233, 679]. В палеоэкологии морских беспозвоночных наиболее распространены группировки по трофическому признаку (рис. 95): способу питания и уровням питания [402, 905, 2448]. Выделяются также экологические кислородные, гидродинамические, батиметрические, термальные, солевые, эдафические и морфологические группировки. В сочетании с количественными показателями указанные классификации используются для характеристики палеосообществ, анализа взаимоотношений образующих их популяций, динамики во времени и пространстве. Палеоэкологические группировки служат основным источником информации при биофациальном анализе.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего 

 

палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Аллювий прарек  Палеовулканология

 

 Древние климаты   Палеогеография   Палео океанология