Взаимоотношение организмов в палеобиоценозах. Симбиоз. Паразитизм. Хищничество

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Взаимоотношение организмов в палеобиоценозах. Симбиоз. Паразитизм. Хищничество

 

Изучение взаимоотношений организмов в палеобиоценозах

На палеонтологическом материале документально устанавливаются следующие типы взаимоотношений между организмами: конкуренция, симбиоз (комменсализм и мутуализм), паразитизм и хищничество. Некоторые необычные тафономические ситуации интерпретируются с позиций нейтрализма (терпимости) и антибиоза (аменсализма), однако приводятся лишь косвенные (актуалистические) соображения, прямых доказательств нет [1259].

Конкуренция. Кажется несколько неожиданным тот факт, что исследованию конкуренции - одному из фундаментальных явлений в органическом мире, в значительной мере обеспечивающему эволюционный процесс, уделяется очень мало внимания в палеоэкологии. Тезис о "конкурентной борьбе" еще со времени создания теории естественного отбора обычно лишь постулируется в палеонтологической и палеоэкологической литературе. Возможно, что это связано с бытующим и в настоящее время в палеоэкологии организмоцентрическим подходом.

В природе конкуренция имеет место внутри популяций и между популяциями. Экспериментально она может быть доказана только на популяционном уровне [617]. Таким образом, свидетельства конкуренции в органическом мире геологического прошлого следует искать, изучая не отдельные экземпляры, а ископаемые популяции видов.

Известно, что наиболее жесткая конкуренция существует между особями внутри популяций, а также между популяциями видов со сходными экологическими требованиями. Результаты конкуренции, закрепленной естественным отбором, можно изучать на единой ископаемой популяции путем сравнения последовательных кривых распределения мерических признаков, построенных для разных временных уровней. Серия таких кривых хорошо фиксирует типы внутрипопуляционного отбора - стабилизирующего, направленного или дизруптивного [685, рис. 27].

Под конкурирующими всегда понимают виды, одновременно нуждающиеся в одних и тех же жизненно важных ресурсах [594]. Острота межвидовой конкуренции возрастает по мере увеличения популяционной плотности сосуществующих видов. Вследствие этого два вида с одинаковыми экологическими требованиями не могут продолжительно сосуществовать (принципы конкурентного исключения, или правило Гаузе). Анализ 29 мелководных донных биоценозов Японского моря, изученных гидробиологами с помощью легководолазной техники [1002], показал что, двустворчатые моллюски и гастроподы в своем распределении по биотопам подчиняются указанному правилу. Среди 23 биоценозов, в которых присутствуют двустворки, нет ни одного случая совместного поселения хотя бы двух близкородственных видов (100% исключения!). Из 28 биоценозов, заселенных гастроподами, в 18 случаях (64,3%) каждый род представлен только одним видом, в четырех биоценозах (14,3%) один род - тремя видами, только в двух - четырьмя видами [394, рис. 2].

Палеонтологический материал также дает многочисленные свидетельства подобных отношений экологически родственных видов. Правда, палеонтологу обычно нелегко судить о том, что лежало в основе межвидовой конкуренции, поскольку в чистом виде вычленить регулирующий фактор сложно. Приведем примеры, касающиеся мезокайнозойских моллюсков. Так, Т. Зоргенфрай показал, что четыре вида Nassa более или менее взаимно исключались в среднем миоцене на юге Ютландии (рис. 96). Виды из рода Buchia в позднеюрских и раннемеловых бассейнах на севере СССР сосуществовали на единых биотопах лишь при низкой популяционной плотности одного или чаще обоих видов. В моменты резкого доминирования одного из видов другие были подавлены или полностью вытеснялись с биотопов (рис. 97). Экологическая близость не всегда предполагает таксономическую близость. Поэтому правило экологического исключения касается не только близкородственных видов, но и других "экологически сродственных" таксонов. К таким группам в раннемеловом море на севере Сибири принадлежали бухии и иноцерамы. Эти данные моллюски относились к одному экологическому типу биссусных и принадлежали к единой трофической группировке - фильтраторам высокого уровня. Благоприятны для их процветания были илисто-глинистые грунты в условиях средней части сублиторали. В этих условиях бухии и иноцерамы конкурировали между собой: в поселениях с высокой популяционной плотностью одного рода другой был подавлен (рис. 98).

Симбиоз.

Кооперация как один из путей адаптации в борьбе за существование была широко распространена в органическом мире геологического прошлого. Палеоэкологическая литература изобилует примерами симбиотических взаимоотношений между морскими беспозвоночными в течение фанерозоя. Этот тип биотических отношений документально подтверждается находками окаменелостей, запечатлевших совместное проживание организмов в течение всей жизни или на отдельных ее этапах.

В симбиоз вступали группы, далекие в филогенетическом и таксономическом отношениях. Даже в современном мире нелегко точно определить конкретный характер связи между организмами. Замечено, однако, что мутуалистические отношения обычно устанавливаются между автотрофами и гетеротрофами. Этот тип симбиоза обнаружен у мшанки Fenestella и бурой водоросли, а также у каменноугольной мшанки Thamniscus pinnatus и красной водоросли [1551]. Предполагается, что мельчайшие (обычно 2-15 мкм) шаровидные или овальные образования, обнаруженные у мезозойских и третичных жгутиковых, ордовикских и силурийских фораминифер, являются остатками симбионтов типа современных зооксантелл или зоохлорелл [1547].

Очень полно в палеоэкологической литературе освещен другой тип симбиоза - комменсализм. Заключение об этом типе связи основывается обычно на закономерном расположении скелета гостя - комменсала на раковине хозяина. Р. Ф. Геккер [232] выделил три ситуации, фиксирующие комменсальные биотические взаимоотношения.

1. Нарастание (цементация) одних форм на другие. Например, трубочки аулопор (кораллы, табуляты), серпул и спирорбиса покрывают раковины девонских брахиопод [223, 226, 232, 622, 1239, 1258 и др.]; комменсалами позднемеловых брахиопод были фораминиферы, черви-трубкожилы, одиночные склерактинии и альционарии, мшанки и двустворки [480]; колонии мшанки Berenicea инкрустировали раковины среднеюрских гастропод при их жизни, а затем вступали в симбиотические отношения с раками-отшельниками, селившимися в пустых раковинах [2065]; описан симбиоз морских уточек (усоногие раки) и аммонитов в раннемеловом море на Северном Кавказе [346], устриц и аммонитов [398, 1946] и другие [см. 1752].

2. Внедрение одних форм в твердые образования других. Среди инквилинистов-комменсалов отмечаются фораминиферы, например, в оксфордских кремниевых губках [1820], а также многощетинковые черви, например Palaeosabella в раковине позднедевонской брахиоподы Cyrtospirifer (232, рис. 6] и Polydora в раковинах палеогеновых устриц [235] и раннемеловых пектинид [393] и склерактинии [549].

3. Обрастание одних форм другими. Обрастание или иммурация гостя-комменсала при тесном совместном проживании с организмом-хозяином широко распространено у колониальных животных. Примером могут служить черви-комменсалы в колониях ордовикских мшанок [221, 232], силурийских табулят [980] и раннемеловых склерактинии [549]; В. Н. Дубатолов [351] обнаружил симбиоз позднедевонских строматопороидей и сирингопорид.

В случае менее прочных связей между симбионтами (прикрепление биссусом двустворок, ножкой брахиопод, ногой гастропод и др.) свидетельства взаимосвязей, как правило, утрачивались. Хотя несколько примеров симбионтов-гастропод описаны, например, поселение платицератид вблизи анального отверстия карбоновой морской лилии [1239] или же поселения калипторид и брахиопод на раковине крупных раннемеловых пектинид [392]. Таким образом, возможно выделение четвертой ситуации - разновидности эпибиоза: мягкого прикрепления гостя-комменсала на раковине хозяина.

Анализ прижизненных поселений организмов-комменсалов на раковине животного-хозяина нередко помогает в реконструкции образа жизни последнего. Так, например, особенности размещения домиков Spirorbis подтверждают мнение о том, что прижизненным для силурийских брахиопод Camarotoechia и Homoeospira было положение брюшной створкой вверх [1768]. По особенностям ориентировки и строения сверлений усоногих на рострах юрских и нижнемеловых белемнитов сделан вывод о передвижении этих головоногих моллюсков преимущественно головой вперед [2269].

Паразитизм

. К документальным свидетельствам паразитизма среди организмов геологического прошлого обычно относятся такие случаи внедрения одних организмов в другие, которые сопровождаются аномальным развитием раковины хозяина.

Следствием паразитизма кольчатого червя из подкласса Myzostomidae в стебле мезозойских и палеозойских морских лилий явилось утолщение стебля, изменения формы и расположения его члеников [226, 232, 1239]. А. Н. Соловьев [1000] рассматривал рачка Canceripustula nocens, внедрявшегося в панцири юрского морского ежа Collyrites elliptica, как эндопаразита. Предполагается паразитизм червя Mycelites в раковинах юрских аммонитов из ФРГ и Центральной части Европейской территории СССР. Обнаруженные плотные скопления нитей на протравленных поверхностях перегородок и раковин были интерпретированы как гифы паразитических грибов [2225, 2485]. Однако не всегда возможно провести четкую грань между действием инквилиниста-комменсала и инквилиниста-паразита. Так, если моллюски-камнеточцы Lithophaga, сверлящие губки из рода Cliona и сверлящие многощетинковые черви Polydora, в массовом количестве селились на раковины палеогеновых устриц при их жизни, то это приводило к разрушению раковин и гибели моллюсков-хозяев [232].

Хищничество.

Последствия взаимоотношений хищник - жертва фиксируются на палеонтологическом материале в виде залеченных травм на раковине и скелете, следов сверлений (химической или механической природы), содержания желудков хищников, фоссилизированных находок хищников на своих жертвах. В литературе описаны многочисленные случаи регенерации раковин морских беспозвоночных после укусов хищников: брахиопод [913], белемнитов [226, 904], аммонитов [226, 341, 467, 1295], двустворок [1817]. Обычными палеонтологическими находками считаются следы сверлений хищных брюхоногих (натицид) на раковинах двустворчатых и брюхоногих моллюсков мезозоя и кайнозоя; такие же следы были обнаружены на раковинах палеозойских брахиопод [232, 1237, 1239, 1404].

Содержание желудков юрских плезиозавров и ихтиозавров показывает, что эти крупные хищники питались белемнитами и рыбами, в желудочной их массе обнаружено много крючков Onychites и рыбья чешуя [1259, 2096]. Остатки девонских морских звезд обнаружены на раковинах двустворок; омар из золенгофенского верхнеюрского сланца встречен на фоссилизированной рыбе. Все эти случаи трактуются как гибель и захоронение хищников в момент захвата жертв [1259].

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего 

 

палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Аллювий прарек  Палеовулканология

 

 Древние климаты   Палеогеография   Палео океанология