Многочисленные авторы подчеркивали, что палеонтологическая систематика должна быть систематикой организмов, а не просто дисперсных частей. Особенно много об этом говорилось в связи с растительными остатками, в частности спорами и пыльцой [2238]. Выдвигалось мнение, что надо выделять не роды и виды оболочек спор и пыльцы, а роды и виды растений, представленных лишь этими микрофоссилиями. Некоторые остатки, например конодонты, не удавалось систематизировать при таком подходе, поскольку об общем облике конодонтоносителей известно крайне мало (см. 1.4 и 1.8). Соответственно появилась тенденция различать в палеонтологии таксоны, более или менее эквивалентные таксонам неонтологии (будем называть их эвтаксонами), и паратаксоны, соответствие которых неонтологическим таксонам необязательно.

Легко заметить, что выделение паратаксонов вообще не вполне сопоставимо с выделением эвтаксонов. Паратаксоны объединяют отдельные части организмов. В неонтологии для мысленной группировки частей не используется термин "таксон". Вместо этого говорят об органе определенного типа; соответственно употребляются понятия "правая створка", "опистоцельный позвонок", "перистый лист" и им подобные.

Данные понятия несут некоторую таксономическую нагрузку (ясно, что опистоцельные позвонки могут иметь только определенные позвоночные), но в основе своей они морфологические, а не таксономические. Иногда палеонтолог может найти на дисперсных частях достаточно богатый комплекс признаков, который позволяет приблизить классификацию частей к системе соответствующих эвтаксонов. Если такой возможности нет, то классифицируют только дисперсные части и получают именно разные типы частей, а не таксоны организмов.

Выделение же типов частей - прерогатива не систематики и не таксономии, а морфологии. По сути, здесь следует говорить не о морфологии, а о более общей дисциплине - мерономии, объединяющей морфологию, физиологию и экологию. Обращение к мерономии, а не просто к морфологии необходимо, так как фактически при выделении даже структурных компонентов организмов важна не только морфология. Ведь классификационными критериями при выделении частей служат также их физиологические и экологические функции [653]. Например, существует мнение, что цветок - не столько морфологическое, сколько функциональное понятие.

Те компоненты, которые выделяются мерономией у организмов данного таксона, называются меронами - органеллы, клетки, органы, отдельные функции, целые функциональные системы и др. Следовательно, распределяя дисперсные ископаемые части по определенным группам, мы получаем скорее мероны, а не таксоны. Чем сильнее при этом мы абстрагируемся от эвтаксонов, тем ближе наши паратаксоны к меронам. Происходит все большая мерономизация систематики.

В мерономии процедура получения меронов называется гомологизацией частей. Один из ведущих критериев гомологии - критерий положения части в целом (точнее, в архетипе). Классифицируя же дисперсные ископаемые части организмов, не всегда можно опереться на критерий положения. Поэтому нельзя отождествлять процедуру гомологизации (т. е. получения меронов) и процедуру получения паратаксонов. Выделяя паратаксоны, палеонтолог далеко не всегда может судить об отношениях сходства между однородными частями одного организма (например, судить об изменчивости листьев в пределах дерева), отличить части одного организма от частей, принадлежавших разным организмам (индивидам). Покровы, отделившиеся при линьке одного индивида, он может принять за независимые индивиды.

Провести строгую грань между эв- и паратаксонами нельзя. Некоторое сближение эвтаксонов с меронами (играющими роль паратаксонов), т. е. мерономизация, наблюдается в любой систематике, когда мы лишены возможности учесть какие-либо признаки или умышленно ими пренебрегаем. Известно много примеров выявления синонимии таксонов, оказывавшихся стадиями жизненного цикла или экологическими модификациями особей одного таксона. Например, "вид" диатомовых водорослей Moelleria antarctica Castr. оказался молодой стадией развития вида Eucampia balaustium Castr. [2336]. Установить подобные соотношения нелегко даже на современном материале, и здесь исследователю приходится опираться на косвенные соображения. Так, на основании числа попадающихся экземпляров, биометрических и гидростатических исследований было высказано предположение, что аммониты Otoscaphites puercuius (Jimbo) и Scaphites planus (Yabe) - особи разного пола одного вида [2353]. Статус обоих видов в отношении понятий эв- и паратаксон сложен и интерпретируется нелегко. Взятый порознь по отношению ко всем прочим аммонитам, каждый из видов может интерпретироваться как полноценный эвтаксон, но по отношению друг к другу эти виды - типичные паратаксоны. Следовательно, все зависит от того, в каком отношении рассматривается таксон. В одном отношении он выступает как типичный эвтаксон, в другом - как паратаксон. Эта относительность эв- и паратаксонов должна приниматься во внимание.

Палеонтологические таксоны расположатся довольно равномерно на воображаемой линии, соединяющей полноценные эвтаксоны с паратаксонами. Поэтому возьмем наиболее трудные для палеонтологии случаи, когда группировки фоссилий приближаются к паратаксономическому концу этой воображаемой линии.

Наиболее показательны палеоботанические материалы, где мерономизация таксономии была осознана еще в начале прошлого века и где отработана процедура обращения с паратаксонами, их выделения и наименования. На палеоботаническом материале особенно хорошо видны следующие основные отличия палеонтологической и неонтологической таксономии и номенклатуры [661].

1. У современных растений каждый индивид, будь то целый или представленный рассеянными частями (например, опавшими листьями и семенами), включается в один вид, род и т. д., т. е. в один таксон каждого ранга и получает единственное биноминальное название; исключения делаются лишь для гибридов.

У ископаемых растений различающиеся дисперсные части, даже первоначально принадлежавшие одному индивиду, если их прижизненная связь не наблюдается, а лишь предполагается, могут быть отнесены к разным таксонам одного ранга и получают самостоятельные биномиальные названия. Части выступают как независимые индивиды, классифицируемые независимо от их первичных взаимосвязей (табл. 7). Так, род Stigmaria объединяет ризофоры плауновидных, стволы которых относятся к родам Lepidodendron, Sigillaria и др., стробилы - к родам Flemingites, Lepidostrobus, Lepidocarpon и др. Упразднить род Stigmaria, даже зная прижизненное сочетание стволов и ризофоров, нельзя, так как невозможно поставить во взаимно-однозначное (изоморфное) соответствие виды, принадлежащие этим родам. В частности, неизвестно, с какими стволами и стробилами ассоциировали ризоформы вида Stigmaria stellata Goepp.

2. У современных растений все индивиды вида принадлежат одному роду, все виды рода одному семейству и т. д.

У ископаемых растений индивиды одного вида могут принадлежать разным родам и надродовым эвтаксонам (если бы растения встречались целиком), разные виды рода могут принадлежать разным семействам. Например, к виду Stigmaria ficoides (Stbg.) Brgt. относятся экземпляры, исходные растения которых могли относиться к разным семействам. Среди видов рода Pecopteris есть виды, заведомо относящиеся к разным семействам, и большое количество видов неопределенного систематического положения.

3. У современных растений каждый индивид должен быть включен в полную иерархию таксономических категорий от вида до отдела.

У ископаемых растений каждый экземпляр должен быть включен (если допускает сохранность) в вид и род; таксоны более высокого ранга могут быть неизвестны пли ими можно пренебречь. Например, вид Rhipidopsis ginkgoides Schm. иногда условно относят к порядку Ginkgoales без указания семейства, по это может быть и пельтаспермовое голосеменное пли представитель иной группы.

4. Если экземпляр современного растения не обнаруживает признаков, по которым нельзя определить его род и вид, то это не может служить основанием для выделения такого экземпляра в самостоятельный род и вид только в силу его дефектности.

Виды и роды ископаемых растений могут устанавливаться для различных степеней сохранности даже одной и той же части. Так, в зависимости от степени декортикации стволы лепидофитов, даже первично относившихся к одному виду, могут быть отнесены к разным родам (Lepidodendron, Aspidiaria, Bergeria, Knorria и др.; рис. 114).

5. Разные онтогенетические фазы современных растений одного вида не могут выделяться в самостоятельные таксоны (кроме грибов с плеоморфным циклом).

Роды и виды ископаемых растений могут устанавливаться по разным фазам онтогенетического цикла даже одного вида. Достаточно вспомнить, что отдельные роды и виды выделяются для дисперсных спор, семян и плодов.

На основании некоторых из перечисленных пяти различий в таксономии и номенклатуре ископаемых и современных растений делались неоднократные попытки различать "полноценные" роды, орган-роды и форм-роды. Эти попытки нашли отражение в разных вариантах Международного кодекса ботанической номенклатуры. При этом не было принято во внимание, что перечисленные пять особенностей в большей или меньшей мере, явно или завуалированно, актуально или потенциально свойственны всем родам ископаемых растений. Каждый род выделяется по частям растений, всегда может обнаружиться, что разные виды одного рода относятся к разным семействам, всегда можно оспорить помещение вида в полную иерархию надродовых таксономических категорий, каждый род устанавливается для определенной онтогенетической фазы (полный онтогенетический цикл неизвестен ни у одного вымершего растения).

Перечисленные отличия могут служить для разделения эв- и паратаксонов по каждому из этих признаков и по любым их комбинациям. Для некоторого "абсолютного паратаксона" будут выполняться все вторые члены из перечисленных пар. Ясно, что палеонтология стремится приблизиться к эвтаксонам (для них нужно сочетание всех первых членов тех же пар), т. е. "демеронизировать" палеонтологическую систематику с тем, чтобы можно было интегрировать систематику всех организмов когда-либо заселявших Землю. С этой целью используется ряд приемов, на которых мы еще остановимся.

Самостоятельные и несамостоятельные признаки

 Каждый палеонтолог должен знать, что конхостраки относятся к членистоногим, а двустворки - к моллюскам. Таксономическая дистанция между ними огромна. На практике же начинающий палеонтолог может легко ошибиться и принять раковины конхострак за двустворок. Опытный палеонтолог даже не станет смотреть, есть ли у данного экземпляра замок или иные признаки двустворок. Он обратит больше внимания на резкость линий нарастания, уплощенность створок, их вещество или просто будет исходить из того, что перед ним род Leaia, который, как известно, относится к конхостракам.

Палеонтологи очень часто опираются на комплекс характерных и заметных признаков, каждый из которых отдельно имеет небольшое значение, но все вместе эти признаки оказываются высоко скоррелированными с признаками очень высокого веса. Примерно то же происходит в случаях, когда палеонтолог определяет высшие таксоны, отталкиваясь от знания низших. Представим себе, что найден бивень формы и размеров, свойственных виду Elephas primigenius Blum. Достоверное определение, что это остаток плацентарного млекопитающего, а точнее, хоботного из рода Elephas, требует наблюдения широкого комплекса признаков, а не просто размеров и формы бивня. Все эти признаки могут лишь подразумеваться, "домысливаться", что и делается на основе допущения, что бивень принадлежит мамонту. Такую операцию палеонтолог проделывает постоянно. Род Pleuromeia без колебаний относится к плауновидным и вообще растениям, хотя никто никогда не видел у остатков этого рода важнейший признак растений - хлорофилл в фотосинтезирующих тканях.

"Домысливание" признаков высокого веса по наблюдению комплекса признаков невысокого веса широко применяется и при изучении современных организмов. Каждый биолог знает, что обладание клеточным ядром с ядерной мембраной и хромосомами - признак едва ли не высшего веса. Тем не менее на практических занятиях по систематике студент увидит ядро лишь у немногих организмов. Многие важнейшие таксономические признаки никогда не изучаются у большинства объектов и в то же время уверенно им приписываются. Такие постулируемые признаки назовем несамостоятельными, а действительно наблюдаемые - самостоятельными. По-видимому, не существует признаков, неизменно самостоятельных или несамостоятельных. Каждый признак может быть тем или другим в зависимости от материала, детальности и целей таксономического исследования. Казалось бы, можно хромосомы ископаемых организмов отнести к несамостоятельным признакам с большой уверенностью, однако недавно были описаны структуры, очень похожие на хромосомы, в микрогаметофитах карбонового вида рода Lepidostrobus [1368].

Возможность делать вывод о несамостоятельных признаках по самостоятельным свидетельствует о вхождении тех и других в достаточно прочный комплекс (синдром), являющийся неслучайным, т. е. закономерным. В то же время каждый признак может в отдельных случаях выходить из синдрома. Последний поэтому имеет не жесткий, а статистический характер. Отсюда и статистическая природа таксонов, различий между таксонами, а также неизбежно вероятностный характер всех таксономических утверждений [653].

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего