ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Эволюционизм и формирование эволюционной палеонтологии. Чарльз Дарвин. Концепция персистентности. Неймайр

Второй этап развития палеонтологии соответствует периоду победы идеи эволюции органического мира. Хронологически он охватывает время от выхода в свет основополагающего труда Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859 г.) до рубежа XIX и XX столетий.

Учение Ч. Дарвина не сразу получило всеобщее признание. Вначале оно встретило серьезное сопротивление со стороны ряда ученых, в том числе видных палеонтологов. Понадобились почти два десятилетия, чтобы эволюционизм в той или иной форме восторжествовал в трудах подавляющего большинства палеонтологов. С самого начала дарвинизм как учение об эволюции путем естественного отбора должен был бороться не только с идеями фиксизма и креационизма, но и с рядом направлений эволюционизма, часть которых (ламаркизм, сальтационизм) возникла еще в додарвиновский период.

Мы остановимся лишь на тех аспектах учения Ч. Дарвина, которые непосредственно связаны с палеонтологией как биологической наукой и с использованием палеонтологического метода в стратиграфии. Ч. Дарвина иногда упрекали в недостаточном использовании палеонтологических данных для обоснования своего учения. Так, Ш. Депере писал, что "Дарвин очень мало был палеонтологом" и что он "лишь чрезвычайно осторожно подходил к палеонтологической стороне эволюционной теории, несмотря на всю ее важность" [313, с. 28-29]. С этими обвинениями Ч. Дарвина в недооценке палеонтологии трудно согласиться. Напомним, что в "Происхождении видов" имеются две специальные главы, посвященные проблемам палеонтологии: X - "О неполноте геологической летописи" и XI - "О геологической последовательности организмов". Кроме того, и в других главах мы находим, с одной стороны, выводы и обобщения, непосредственно связанные с палеонтологией, а с другой - неоднократное обращение к палеонтологическим и геологическим данным.

Одна из заслуг Ч. Дарвина - установление дивергентного хода эволюционного процесса. Дивергенцией он назвал явление расхождения форм, приводящее к образованию внутри вида новых форм, отличающихся друг от друга как по организации, так и по потребности. Результатом дивергенции является увеличение многообразия органических форм, которое рассматривалось Ч. Дарвином как фактор, обусловливающий ослабление взаимной конкуренции в связи с повышением возможности питания на одной и той же территории, поскольку у разных форм возникают и различия в потребностях. Следовательно, повышается и возможность размножения. Таким образом, дивергенция биологически необходима, так как наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии.

Учение Ч. Дарвина о дивергентном характере эволюционного процесса основано на взаимосвязи дивергенции и естественного отбора. Дивергенция, являясь следствием отбора, обогащает творческое действие последнего. Это положение, по мнению ряда авторов [291, 804 и др.], должно рассматриваться в качестве "закона дивергенции".

В одной из своих работ Ч. Дарвин дает следующую формулировку этого закона: "Изменившиеся потомки всех господствующих и распространяющихся форм стремятся приспособиться ко многим и весьма разнообразным местам в экономии природы" [804, с. 260, 261]. В "Происхождении видов" он пишет о стремлении больших групп к разрастанию и расхождению в признаках.

Дарвиновское учение о дивергенции было развито В. О. Ковалевским, который ввел для его обозначения термин "иррадиация" (иррадиация линий копытных). Позднее американский палеонтолог Г. Ф. Осборн устанавливает закон адаптивной радиации, который в основе своей представляет закон дивергенции Дарвина.

Ч. Дарвин является первооткрывателем и другой закономерности эволюционного процесса, известной в настоящее время как закон или правило необратимости эволюции, обычно связываемое с именем бельгийского палеонтолога Л. Долло. Ч. Дарвин дал следующую формулировку этого закона: "Если вид однажды исчез с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же форма когда-нибудь появится вновь". Далее он указывает, что роды и семейства следуют в своем появлении и исчезновении этому правилу, поэтому "группа, однажды исчезнувшая, никогда не появляется вновь" [310, с. 335, 336]. Некоторые исследователи, например А. А. Парамонов [804], считают эту формулировку положения о необратимости эволюции более удачной, чем предложенную позднее Л. Долло.

Ч. Дарвин также вполне отчетливо сформулировал положение о неравномерности темпов эволюции: "Виды, относящиеся к различным родам и классам, изменялись неодинаково быстро и не в одинаковой степени" [310, с. 334]. Он отмечает там же, что обитатели суши изменялись, по-видимому, быстрее, чем морские организмы, что можно рассматривать как первую формулировку принципа ускорения эволюции.

Большое внимание Ч. Дарвин уделял положению о параллелизме "изменения форм жизни" на всем земном шаре. Установление этого факта он рассматривал как крупнейшее достижение палеонтологии.

При этом Ч. Дарвин считал, что эти изменения происходили "почти одновременно" на обширных пространствах. В то же время он предостерегал против представления о полной синхронности смен фауны повсеместно, допуская, что процесс смены прежних доминирующих форм новыми мог в зависимости от местных условий происходить с различной скоростью.

Как показал В. А. Красилов [519, 527], положение Ч. Дарвина о параллельности изменений одних и тех же форм жизни на всей земной поверхности предвосхитило провозглашенный одним из первых палеонтологов-дарвинистов Т. Гексли принцип гомотаксиса - сходства последовательности смен фауны и флоры. Следует согласиться с В. А. Красиловым [519, 527] и С. В. Мейеном [646], считающими необходимым различать собственно "принцип Гексли", заключающийся в признании одинакового порядка сменяющихся форм в разных местах, установленный еще самим Ч. Дарвиным, и "постулат (или правило) Гексли", под которым следует понимать лишь его предположение о необязательной одновозвратности гомотаксальных стадий.

Наконец, Ч. Дарвин в специальной главе X ("Происхождение видов") обосновал положение "о неадекватности геологической летописи". Это положение, которое Д. Л. Степанов [1016] предложил рассматривать в качестве одного из основных принципов стратиграфии, включает два аспекта: неполноту собственно геологической летописи, обусловленную перерывами в осадконакоплении и размывом ранее образовавшихся напластований; неполноту палеонтологической летописи, вызванную малой вероятностью фоссилизации значительной доли древних организмов, лишенных твердого скелета.

Следует отметить, что в последнее время в литературе высказывались мнения о том, что дарвиновское учение о неполноте геологической и палеонтологической летописи устарело и должно рассматриваться как проявление своего рода комплекса неполноценности со стороны палеонтологов. С этим, однако, трудно согласиться. Даже признавая современные достижения в области распознавания, извлечения из породы и изучения микрофоссилий, в значительной мере снимающие проблему палеонтологически немых толщ, мы стоим перед фактом выпадения из геологической летописи остатков многих ранее существовавших бесскелетных форм.

Ч. Дарвин предложил рациональное решение еще одной "вечной" проблемы палеонтологии - проблемы вымирания. Он показал, что вымирание как отдельных видов, так и таксонов высокого ранга хорошо согласуется с его теорией естественного отбора. При этом вымиранию видов обычно предшествует сокращение численности их представителей, и окончательное исчезновение какой-либо группы организмов происходит обычно медленнее, чем ее образование. Случаи кажущегося внезапным исчезновения целых больших групп, противоречащие представлению о медленном и постепенном характере процесса вымирания, Ч. Дарвин объясняет неполнотой геологической летописи. Перерывы, разделяющие последовательные формации, маскируют длительность вымирания и создают ложное впечатление внезапного исчезновения группы.

Так из таинственного явления, каким представлялось вымирание до Ч. Дарвина, оно превращается, в нормальный процесс вытеснения более прогрессивными формами прежних, менее совершенных.

Мы остановились здесь лишь на тех положениях "Происхождения видов", которые либо основываются на палеонтологических данных, либо имеют прямой, непосредственный выход в палеонтологию, чтобы показать необоснованность обвинений Ч. Дарвина в недостаточном внимании к этой науке. В действительности Ч. Дарвин, не будучи профессиональным палеонтологом, сделал первый решающий шаг на пути к созданию эволюционной палеонтологии.

В оформлении и становлении этой новой палеонтологии крупная роль принадлежит ряду ученых, не просто признававших эволюционное учение, но и развивавших его на основе своих палеонтологических исследований. К числу их принадлежал и английский натуралист Т. Гексли (1825-1895), приводивший в своих трудах многочисленные доказательства эволюции и сделавший ряд важных филогенетических построений. С именем Т. Гексли связана рассмотренная нами ранее концепция гомотаксиса и вытекающая из нее трактовка проблемы геологической одновременности, устанавливаемой на основе палеонтологических данных [291, 659]. Т. Гексли выдвинул также учение о персистентных (устойчивых) типах животных и растений, не обнаруживающих за длительный, даже в геологических масштабах, срок своего существования значительных признаков прогрессивного изменения. Персистентность он считал особенно характерной для растений, а у животных широко распространенной среди беспозвоночных. Оценивая общий итог эволюционных изменений органического мира, Т. Гексли считал его незначительным.

Концепция персистентности в наше время вызывает противоречивые оценки. Так, Л. Ш. Давиташвили [291], отмечая преувеличение Т. Гексли роли персистентности, первоначально считал это учение имеющим большое значение для укрепления позиций эволюционной теории как опровергающее несостоятельную идею имманентного закона прогрессивного развития. Однако позднее этот автор изменил свое отношению к идее персистентности и в одной из последних работ рассматривал ее как "удивительно живучее заблуждение" [302, с. 255]. Против такой оценки концепции персистентности возражал К. М. Завадский [377], считавший ее существенным вкладом в дарвинизм и отражающей крайнее проявление закона неравномерности эволюции. Общий вклад Т. Гексли в перестройке палеонтологии на основе эволюционного учения следует признать весьма значительным.

Среди первых палеонтологов-эволюционистов видное место принадлежит австрийскому ученому В. Ваагену (1841-1900), который в 1869. г. при описании установленного им филогенетического ряда форм юрских аммонитов ввел понятие мутации - разновидности во времени. В. Вааген предлагал строго разграничивать разновидности в пространстве от вариаций во времени, для обозначения которых и предложил термин "мутация". По В. Ваагену, мутации представляют собой резкие, скачкообразные изменения отдельных морфологических признаков, наблюдающиеся при переходе от одного горизонта к другому. Сменяющие друг друга во времени мутации В. Вааген считал результатом проявления развития в определенном направлении, зависящем от особого внутреннего закона, который одновременно действует на всю массу представителей данного вида. Эта автогенетическая концепция уживается у В. Ваагена с признанием известной роли естественного отбора в процессе эволюции. Однако основным фактором эволюции он считает внутренний закон развития. Учение о мутациях оказало большое влияние на воззрения палеонтологов-эволюционистов, которые стали называть мутациями отдельные звенья филогенетических линий - формы, находимые в последовательных горизонтах. Известный русский палеонтолог С. Н. Никитин отмечал важное и даже решающее значение ваагеновских мутаций для дарвинизма.

Один из видных представителей дарвинизма в палеонтологии - швейцарский ученый Л. Вюртенбергер, крупный знаток юрских аммонитов. Он был первым из европейских палеонтологов, который изучил на материале этой группы соотношения онтогении и филогении и установил явление рекапитуляции в соответствии с биогенетическим законом Э. Геккеля. Л. Вюртенбергер также собрал данные, подтверждающие, что эволюция аммонитов происходила на основе естественного отбора. Он пытался обосновать монофилетическое происхождение и дивергентное развитие аммонитов. Таким образом, его исследования составили весомый вклад в создание эволюционной палеонтологии.

В то же время, переоценив установленную им постепенность перехода между видами аммонитов, Л. Вюртенбергер пришел к ошибочному отрицанию реального существования видов в природе.

Особое направление раннего дарвинизма, имевшее своих сторонников и среди палеонтологов, представляет собой концепция, допускающая действие прямого приспособления как механизма эволюции наряду с естественным отбором. Это направление, сочетающее принцип классического дарвинизма с ламаркизмом при ведущей роли естественного отбора в процессе эволюции, К. М. Завадский [377] обозначает как "ламарко-дарвинизм", или "геккелевский дарвинизм". Последнее обозначение нуждается в пояснении, поскольку знаменитый немецкий биолог Эрнст Геккель (1834-1919) вошел в историю науки как выдающийся пропагандист дарвинизма. Он действительно отстаивал дарвинизм и боролся с телеологическими концепциями эволюции. Однако идея эволюции путем естественного отбора сочеталась у него с идеей эволюции на основе прямого приспособления и с признанием наследственной передачи приобретенных признаков. Таким образом, геккелевский эволюционизм приобретает ламаркистский оттенок.

На геккелевских позициях компромисса между последовательным селекционизмом и механоламаркизмом стоял и австрийский палеонтолог М. Неймайр (1845-1890). Среди его исследований особой известностью пользуются филогенетические ряды форм солоноватоводных гастропод (вивипарусов) из палюдиновых слоев плиоцена Дунайского бассейна [2002]. Постепенные изменения отдельных членов этого филетического ряда рассматривались М. Неймайром как ваагеновские мутации. Эти изменения характеризовались определенной направленностью развития от форм с гладкой раковиной к богато скульптированным формам. М. Неймайр связывал эти изменения с постепенным опреснением бассейна, в котором происходило отложение палюдиновых слоев. При этом он считал, что главной причиной наблюдаемого изменения было прямое воздействие среды, а естественный отбор в данном случае не мог иметь существенного значения. Впрочем, значение естественного отбора как фактора эволюции вообще им не подвергалось сомнению. Работа М. Неймайра о палюдиновых моллюсках оказала влияние на взгляды Ч. Дарвина, признавшего ее лучшим доказательством возможности изменения видов вследствие прямого воздействия среды.

Механоламарксистские представления у М. Неймайра уживались с признанием основных принципов селекционизма. Так, прогрессивную эволюцию он объяснял, следуя Ч. Дарвину, успехами группы в конкурентной борьбе. М. Неймайр решительно выступал против идеи филогеронтизма (расового старения) как причины вымирания. Заслугой этого ученого является и разработка на материале юрских аммонитов вопроса о миграциях древних морских фаун, проведенная в плане развития и углубления представлений Ч. Дарвина. М. Неймайр ввел в литературу понятие о криптогенных формах, разъясняющее с дарвиновских позиций причины внезапного появления фаун или отдельных форм, не имеющих предшественников в непосредственно подстилающих отложениях.