Известковый нанопланктон. Возраст древнейших известковых нанофоссилий

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Известковый нанопланктон. Возраст древнейших известковых нанофоссилий

 

В настоящее время понятием "известковый нанопланктон" объединяют в палеонтологии довольно разнородные микрофоссилии, размер целого панциря которых не превышает 50 мкм. Несмотря на формальность и искусственность такого объединения, этот термин, так же как и термин "известковые нанофоссилии", прочно вошел в международный лексикон микропалеонтологов. Естественно, что в такой сборной группе ископаемых количество видов велико и продолжает неуклонно расти. В одиннадцати томах выпускаемого А. Фариначчи "Каталога известковых нанофоссилии" собрано описание 2750 таксонов и, хотя среди них немало синонимов, эта цифра далеко не исчерпывает действительное их многообразие.

Среди этой группы микроорганизмов резко преобладают как по количеству таксонов, так и по массовому развитию остатки одноклеточных золотистых водорослей - кокколитофорид (тип Chrisophyta класс Chrisomonadineae). В последнее время в связи с установлением нового типа Haptophyta Hoek, 1978 многие неонтологи, а за ними и палеонтологи относят кокколитофорид к этому типу и классу Haptophyceae Christensen, 1962. Благодаря тому, что представители этого порядка в изобилии обитают и в наши дни в водах Мирового океана, а фрагменты их панциря - кокколиты в значительной степени слагают известковые пелагические илы, биология кокколитофорид изучена, хотя и неисчерпывающе, но все же довольно хорошо.

В настоящее время известно, что кокколиты начинают формироваться в аппарате Гольджи, а затем выводятся на поверхность клетки. Жизненный цикл некоторых ныне живущих кокколитофорид включает как неподвижные, так и подвижные стадии (формы), снабженные панцирем из резко отличных кокколитов. Наблюдались также стадии, когда клетки были совсем лишены кокколитов. У современных видов нередко отмечается диморфизм кокколитов в пределах одной коккосферы (панциря), однако среди ископаемых коккосфер древнее четвертичного возраста ярко выраженного диморфизма пока не отмечено.

То обстоятельство, что в подавляющем большинстве случаев в ископаемом виде палеонтологи имеют дело лишь с отдельными кокколитами (размер которых исчисляется первыми микрометрами) или даже с их фрагментами порождает специфику изучения нанофосилий и, естественно, свои проблемы. Подобно тому, что наблюдается, например в палеопалинологии, для систематики и таксономии кокколитофорид характерен двойственный подход. Систематика современных представителей кокколитофорид базируется на биологических признаках, во многом установленных еще в начале века X. Ломаном [1890].

Таксоны выделяются по количеству жгутиков, обрамлению "ротового отверстия", форме клетки и т. п. В том случае, когда изолированные четвертичные кокколиты соответствуют фрагментам панциря живых клеток, биологическая классификация применяется и для этих ископаемых. Однако в огромном большинстве случаев для ископаемых кокколитофорид ничего не известно не только об особенностях клетки, но даже и о строении целой коккосферы. Поэтому специалистам по ископаемому нанопланктону приходится пользоваться формальной классификацией, основанной на морфологии изолированных кокколитов [1201, 1387, 1433, 2075 и др.].

Основы такой классификации были заложены работами Э. Камптнера, Г. Дефляндра и других исследователей в 30-50-х годах нашего века. Г. Дефляндр, сознавая ее условность, даже предложил особые таксономические категории: когорта, центурия, манипула. Однако в настоящее время они практически никем не используются. В ряде случаев морфологическая классификация кокколитов, правда, подкрепляется прослеживанием их изменений во времени, даже с применением математической статистики, но при этом не следует все же забывать, что это "эволюционные ряды" только морфологии фрагментов панциря организмов.

Вторая особенность изучения нанофоссилий - чисто методическая. Исключительно малые размеры сильно затрудняют их изучение с помощью обычных микроскопов, поэтому освоение электронно-микроскопических методов исследования (которые и начали внедряться в палеонтологию с нанофоссилий в середине 50-х - начале 60-х годов нашего столетия) привело, можно сказать, к второму их открытию. Помимо того, что с помощью электронных микроскопов было описано значительное количество новых таксонов нанофоссилий, большинство старых также подверглось переизучению на новой основе. Даже само понятие "голотипа" ввиду специфики электронно-микроскопических исследований относится сейчас часто не к самому органическому остатку, который при изготовлении реплик растворяется, а к электронно-микроскопическому негативу, полученному при съемке оригинала.

Первоначально применение электронной микроскопии вызвало новые проблемы, связанные с трудностью сопоставления информации по морфологии нанофоссилий, полученной на микроскопическом и электронно-микроскопическом уровнях. Однако с накоплением фактического материала и освоением сканирующей электронной микроскопии, позволяющей получить изображение в непрерывном широком диапазоне увеличения (от первых сотен до нескольких тысяч раз), эти проблемы в значительной части разрешены или успешно решаются, а таксономический разнобой, характерный для 60-х годов нашего века, сменяется созданием общеупотребительных таксономических систем, как для кокколитофорид, так и для нанофоссилий вообще.

На второе место после кокколитофорид по распространению и значению для стратиграфии следует поставить звездообразных нанофоссилий - дискоастеров (Discoasteroceae), характерных для палеогена и неогена. Хотя большинство нанологов рассматривает их в качестве особого семейства в составе кокколитофорид, действительное их систематическое положение дискуссионно. Считается, что к началу плейстоцена организмы, продуцировавшие дискоастеры, вымерли. Однако в арктических водах как будто удалось обнаружить живые клетки с заключенными в них различными типами астеролитов, на основании чего было выделено новое семейство Dinoasteromonadaceae, невыясненного систематического положения [1388, 1389]. Новых подтверждений справедливости такого понимания дискоастерид пока не получено.

Еще более дискуссионно систематическое положение таких более мелких групп нанофоссилий, как известных с мезозоя торакосферид, юрских и меловых наноконид, позднемеловых микрорабдулид, палеоценовых фасцикулитов, палеогеновых и неогеновых сфенолитов, неогеновых и четвертичных цератолитов и др. Несмотря на то что биологическая принадлежность этих известковых образований неизвестна и, по-видимому, в большинстве своем так и не будет выяснена, многие представители этих групп имеют большую стратиграфическую ценность и удовлетворяют требованиям, предъявляемым к зональным видам. Поэтому им нередко отдается преимущество перед кокколитофоридами, среди которых преобладают "транзитные виды".

Остается все еще не выясненным до конца вопрос о возрасте древнейших известковых нанофоссилий. В самом начале их изучения указывалось на распространение кокколитов с кембрия [1681]. Эти сведения, не подкрепленные иллюстративным материалом, повторялись во многих учебниках и руководствах по палеонтологии вплоть до наших дней, однако не находили подтверждения в более поздних исследованиях. Лишь в немногих новых публикациях отмечались палеозойские наноостатки: в нерасчлененном силуродевоне Северной Африки [1489], в карбоне США [1625, 2016], в перми Турции [2090]. Однако либо оставалась неясной систематическая принадлежность этих нанофоссилий, либо возникали сомнения в их залегании. Недавно почти одновременно и независимо с помощью электронного микроскопа были обнаружены остатки нанопланктона в среднем и верхнем триасе Средиземноморья [2015] и нижнем триасе северо-востока Сибири [1202]. Изученные нами нанофоссилий в отличие от средиземноморских находок в ряде случаев обладают довольно хорошей сохранностью, и принадлежность их к кокколитофоридам не вызывает сомнения. Таким образом, существование кокколитофорид в палеозое обретает реальное обоснование.

Подводя итог обзору, освещающему некоторые аспекты исследований ископаемого нанопланктона, нельзя не подчеркнуть, что открытый полтора века тому назад [1541], но интенсивно и углубленно изучающийся лишь последние два десятилетия, он с успехом применяется для решения вопросов биостратиграфии и осадконакопления. Несмотря на то что дискутируется выделение "нанопланктонных зон" или "стратиграфических уровней", известковые нанофоссилий уже сыграли чрезвычайно важную роль в стратиграфическом расчленении осадков океана, особенно при глубоководном бурении, осуществляемом "Гломаром Челленджером". Именно благодаря им в последние годы удалось создать межрегиональные стратиграфические схемы, охватывающие интервал от юрских отложений до голоцена. Это выводит данную группу на одно из ведущих мест в современной биостратиграфии.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего