Методы таксономии и филогенетики. Методы описания таксонов. Методы реконструкции архетипов

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Методы таксономии и филогенетики. Методы описания таксонов. Методы реконструкции архетипов

 

Можно выделить две группы подчиненных методов (): методы описания таксонов (I) и методы их классифицирования (II). Каждая из этих групп включает три метода (1, 2, 3), связи между которыми рассматриваются ниже.

Методы описания таксонов (I) разделяются на подчиненные методы по уровню описания организации таксона как целого.

Первый метод (I 1) характеризует организацию таксона как совокупность некоторого числа признаков. Этот метод в истории науки был первым, с него начинается изучение новых и малоисследованных таксонов, его использует систематик, приступая к освоению нового для него таксона. Этот метод применял К. Линней, хотя он отчетливо осознавал важность описания организма как целого. К. Линнею принадлежит известное изречение, что род определяет признаки. Однако К. Линней мог описать и классифицировать обрушившееся на него многообразие форм жизни только этим, наиболее простым способом.

Данный метод обеспечивает исходные функции систематики - диагностическую и классификационную, а также прикладную функцию в тех областях науки и практики, где можно достаточно надежно отличать один вид от другого. Естественность таких классификаций часто оказывается незначительной.

Второй метод (I 2) характеризует организацию таксона как целое. Этот метод впервые использовал Ж. Кювье - первым изучавший различные группы животных по всем системам органов и стремившийся объединять сравнительную анатомию и классификацию. Этот метод позволяет более обстоятельно описывать организацию таксона как уникальное явление природы, т. е. реализировать интегративную функцию систематики. Известно, что использование новых признаков и выяснение связей между признаками закономерно ведет к улучшению классификации. Таким образом, описание организации таксона способствует повышению естественности существующих классификаций.

Третий метод (I 3) - моделирование организации таксона как системы означает большой шаг вперед в реализации интегративной функции систематики, так как позволяет описывать целостность организации таксонов количественными методами. Кроме того, он позволяет улучшить классификацию путем строгой формализации понятий и стандартизации наборов признаков, которые должны быть необходимыми и достаточными для описания таксона как системы. Истоки этого подхода в трудах И. И. Шмальгаузена [1193] и А. А. Ляпунова [593]. Системные аспекты таксономии и филогенетики выражает мерономия, понятия и принципы которой разработаны С. В. Мейеном и Ю. А. Шрейдером [653, 667] и их последователями. Системный подход к описанию разных таксонов реализовали Д. Рауп и Ф. Стенли [864]. Этот подход используется и в наших исследованиях [1215, 1216, 1221].

Связи между этими методами таковы: вначале организация рассматривается в качестве совокупности некоторого числа признаков (I 1), затем в качестве целого (I 2), а далее в качестве системы (I 3). Вместе с тем необходимо отметить, что каждый из этих методов имеет область применения.

Методы классифицирования (II) выделены по их отношению к взвешиванию признаков. Изложению их сущности и оценке посвящена большая литература [595]. В данной работе они разделены на три группы: придание всем признакам равных весов- уравновешивание признаков (II 1); априорная оценка признаков (II 2); апостериорная оценка - филетическое взвешивание признаков (II 3).

Взаимоотношения между ними таковы: придание всем признакам равных весов и априорная оценка признаков в исходных вариантах исключают филетическое взвешивание. Однако при филетическом взвешивании можно использовать некоторые идеи и методики, применяющиеся при уравновешивании признаков и их априорной оценке (поэтому на рис. 122 стрелки от II 1 и II 2 к II 3 показаны пунктиром).

Методы филогенетики

Методы филогенетики можно разделить на две группы подчиненных методов: методы реконструкции архетипов (III) и методы реконструкции их преобразований (IV). Первая группа включает три метода (1, 2, 3), вторая - два (1, 2).

Методы реконструкции архетипов (III) разделяются по уровню реконструкции архетипа как целого. Первый метод (III 1) позволяет представить архетип как совокупность примитивных признаков. Этим методом обычно пользуются систематики, реконструируя облик предков-основателей соподчиненных таксонов. Таким образом, нельзя создать целостное представление об архетипе, который к тому же реконструируется как неспециализированное существо, не располагающее адаптациями к конкретным жизненным условиям.

Второй метод (III 2) позволяет представить архетип в качестве целостного существа, обладающего комплексом адаптации к условиям среды обитания. Его применению должно предшествовать глубокое изучение таксона, для которого воссоздается архетип. Классическим примером использования этого метода являются реконструкции предковых форм в трудах А. Н. Северцова [926] и др.

Третий метод (III 3) позволяет представить организацию архетипа в качестве системы. Он использован в трудах Д. Раупа [864], и также был применен нами для реконструкции формы тела предковых форм пиявок. Необходимо подчеркнуть, что в упомянутых исследованиях подлежала изучению только форма тела, а моделирование внутренних органов - дело будущего.

Связи между этими методами (от III 1 к III 2, а от него к III 3) идентичны связям между методами описания таксонов.

Первый метод реконструкции преобразований (IV 1) - выяснение направления преобразований и сущности отдельных изменений. Этим методом построены все филогенетические деревья. Его отличают следующие недостатки: 1) он позволяет для каждых двух таксонов реконструировать только одну предковую форму, а не веера форм, которые соответственно теории дивергенции и палеонтологическим данным для хорошо изученных таксонов реализуются в процессе филогенеза; 2) пользуясь этим методом, нельзя представить филогенез в динамике.

Второй метод (IV 2) - моделирование филогенетических преобразований - позволяет реконструировать веера форм и с помощью мультипликации представить на экране преобразования этих форм в динамике [1215].

Взаимоотношения этих методов таковы: необходимо знать последовательность преобразований (IV 1) прежде, чем приступать к моделированию этого процесса (IV 2).

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего