ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Флористико-фаунистическое направление биогеографических исследований. История формирования флор, фаун и их биохорий

 

Рассматриваемое направление возникло в биогеографии раньше других [727]. Оно все чаще находит применение и в палеобиогеографии, хотя сталкивается здесь с большими трудностями.

Наиболее распространенный способ этого районирования как в биогеографии, так и в палеобиогеографии предусматривает выяснение различий в систематическом составе флор и (или) фаун, населявших смежные районы, которым в зависимости от их масштабов придается определенный ранг.

Каждая современная или ископаемая флора и фауна представляют собой весьма сложное, исторически сформировавшееся явление, составные элементы которого тесно взаимосвязаны друг с другом и окружающей внешней средой. Поэтому их изучение предусматривает прежде всего выяснение систематического состава и биогеографической структуры, под которой понимают взаимосвязанную систему групп (ассоциаций, комплексов) видов и других таксонов, развившихся в пределах данной территории или акватории различными путями.

Естественно, что для характеристики флоры и (или) фауны и занимаемой ими биохорий наиболее важное значение приобретают региональные формы, возникшие более или менее одновременно и существующие (существовавшие) здесь автохтонно, в отличие от космополитных и викариантных форм, особенно тех, которые проникли сюда позже из соседних районов.

Следующий шаг, имеющий исключительно важное значение в познании истории формирования флор, фаун и их биохорий, состоит в генетическом анализе входящих в их состав видов, родов, семейств и вышестоящих таксонов.

Кроме районирования по составу флор и (или) фаун может быть использован способ районирования по степени значимости границ выделяемых биохорий, приводящий к существенно иным результатам [941].

Поскольку систематический состав каждой флоры и фауны обычно очень разнообразен, для объективной характеристики его качественных изменений, как и для анализа эффективности биогеографических границ, большое значение приобретает статистический метод, заключающийся в применении разнообразных эмпирических формул [1425], в составлении таблиц, диаграмм и т. п.

Статистический метод используется в биогеографии уже сравнительно давно, а в последние 10-15 лет все чаще проникает и в палеобиогеографические работы [402, 1118, 1119, 1129, 1405 и др.]. Появляются специальные исследования, посвященные оценке эффективности применения некоторых эмпирических формул [1572, 1723] и разработке новых способов определения флористического и (или) фаунистического сходства [2126].

Обоснование выделения районов (регионов) составляет лишь одну сторону флористико-фаунистических исследований. Другой не менее сложной задачей является определение их биогеографического ранга. На примере меловых двустворчатых моллюсков Э. Г. Кауфман [1818] разработал основывающуюся на статистическом методе схему выделения биохорий, согласно которой (без учета космополитов) царства содержат 75% и более эндемичных родов, области 50-75%, провинции 25-50% и т. д. Но пользовавшийся ею А. Д. Буко [121] указал, что классификация Э. Г. Кауфмана ведет к ряду несоответствий, вследствие которых возникают большие номенклатурные трудности, особенно при изучении развивающихся биохорий.

С нашей точки зрения очевидно, что решение вопроса о ранге биохорий не может основываться на одном отдельно взятом и тем более формально используемом методе, а связано с сопоставлением всей суммы данных, характеризующих каждый из оконтуренных районов (регионов), в том числе, естественно, и результатов статистических подсчетов. Определенный интерес в этом отношении представляет сравнение критериев выделения современных и древних биохорий одинакового ранга [1405].

Не вызывает сомнений, что по мере накопления материала значение статистического метода и в целом формализации и математизации био- и палеобиогеографических исследований будет быстро возрастать. Но столь же несомненна недопустимость механического обращения со статистическими данными без анализа исторически сложившихся родственных взаимоотношений между видами сравниваемых флор и (или) фаун.

Уже говорилось, что выделение флористических и фаунистических подразделений - царств, областей, подобластей, провинций и других возможно только при охвате исследованиями обширных пространств материковой суши или морских (океанических) акваторий. Поэтому стремление некоторых палеонтологов, располагающих материалом по сравнительно ограниченным площадям, "находить" здесь всю эту иерархию биохорий неизбежно приводит к серьезным ошибкам и прежде всего - к сильному завышению их ранга.

С другой стороны, в настоящее время недостаточно внимания уделяется решению обратной задачи, а именно, уточнению положения исследуемых местностей в уже имеющейся общей схеме палеобиогеографического районирования. Между тем такие исследования приобретают важное значение в разработке более детальных схем.

Приведенные нами общие положения флористико-фаунистического направления не должны создавать ложного представления о возможности использования совершенно идентичного подхода к биогеографическому изучению как растений, так и животных, а тем более их ископаемых остатков. Разработка методики этих исследований составляет одну из проблем палеобиогеографии.

Еще более глубоким оказывается различие между биогеографией суши и моря. Л. А. Зенкевич [408, с. 249] по этому поводу писал: "...биогеографически подразделения Мирового океана и материковой суши не могут быть едины. Топография отдельных частей Мирового океана и материковой суши, связи между ними, факторы, обусловливающие распределение организмов на суше и в море, вертикальный диапазон заселенности той и другой среды (плоскостной на суше и объемный в океане), наличие пелагической жизни в морях и отсутствие аналогичного явления на суше и многое другое не дают возможности строить единые биогеографические схемы".

Отмеченные Л. А. Зенкевичем особенности распространения морских организмов обусловливают необходимость раздельного проведения биогеографических исследований литорали и других зон морей и океанов. Более того, их районирование, как правило" не может основываться на одновременном учете планктонных" нектонных и бентосных организмов, распространение которых контролируется разными факторами. Если распределение планктона зависит главным образом от освещения, температурных инверсий, градиентов плотности воды, силы и направления течений и т. п. [2511], то в формировании бентосных сообществ большую роль играют глубины, характер субстрата, температурный и газовый режим придонных вод и т. д. Естественно, что сказанное совершенно необходимо принимать во внимание и при палеобиогеографическом районировании, хотя нельзя не признать, что палеонтологи все еще часто испытывают серьезные затруднения при определении принадлежности пород и приуроченных к ним остатков организмов к той или иной батиметрической зоне моря.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего