Данные исследования заключаются в выяснении географического распространения организмов в непосредственной связи с условиями их существования и последующем сравнительно-географическом изучении разнообразных экологических систем.

Поэтому в отличие от биохорологических исследований экосистемное районирование носит значительно более отчетливо выраженный синтетический характер и предусматривает выделение районов, различающихся условиями внешней среды и находящимися в единстве с ними комплексами растительных и животных организмов.

Экосистемные исследования проводятся в трех основных направлениях: климатобиогеографическом, биофациальном и ландшафтно-географическом.

Климатобиогеографическое направление

Данное направление расположено на рубеже био- и палеобиогеографии соответственно с климатологией и палеоклиматологией и занимается изучением географического распределения организмов в зависимости от влияния климатических факторов.

Существование связи географического распространения растений и животных с климатом было установлено давно. В биогеографическую науку это одно из ее краеугольных положений вошло во второй половине XVIII столетия под влиянием трудов Ж. Бюффона [727]; в наше время оно известно как закон географической зональности В. В. Докучаева - Л. С. Берга.

В палеофитогеографии данные о распределении фитохорий сочетались с палеоклиматическими реконструкциями с самого начала. О зависимости палеофлористических смен в разрезе от климатической эволюции писал Ад. Броньяр [1381]. Он же отмечал, что однообразие ископаемых флор на разных материках свидетельствует о сходстве палеоклиматов.

После того как были получены данные о палеофлористической дифференциации в позднем палеозое (было установлено своеобразие гондванских флор, тогда же было распознано ледниковое происхождение развитых на Гондване тиллитов) и кайнозое, палеоклиматические интерпретации стали непременной составной частью палеофлористического районирования. Именно такое сочетание подходов имеет место в палеофитогеографических исследованиях О. Геера, Р. Зейллера, Э. Унгера, Д. Давсона, А. Энглера и других ботаников и палеоботаников прошлого века.

Первые попытки палеоклиматозоогеографических исследований принадлежат Ф. Ремеру [2171]. Современная литература, посвященная этому направлению, насчитывает сотни наименований, причем вспышка в его развитии, особенно отчетливо обозначившаяся в течение последних 10-15 лет в морской палеозоогеографии, в большой мере связана с разработкой проблем биостратиграфии [86, 94, 545, 574, 579, 676, 723, 876, 877, 878, 1227, 1228, 1229, 1230, 1231 и др.].

Основной единицей районирования в рассматриваемых исследованиях чаще всего считают "биогеографический пояс" [2444], хотя некоторые специалисты [878] предпочитают термин "надобласть". Под биогеографическим поясом в палеобиогеографии понимают подразделение, флора, фауна и отложения которого указывают на принадлежность к определенной климатической зоне [1227, 1228].

Изменениями географической широты обусловлены в настоящее время наиболее общие (глобальные) изменения систематического состава растительных и животных организмов. Однако не следует упускать из виду, что биогеографическая зональность возникла не сразу, а развивалась длительное геологическое время. Поэтому положение и контрастность границ, состав флор и фаун биогеографических поясов претерпевали в течение фанерозоя многочисленные и сложные изменения, обусловленные эволюцией климата, органического мира и палеогеографической обстановкой в целом. Следовательно, исторический подход к климатобиогеографическим построениям столь же важен, как и в ранее рассмотренных направлениях исследований.

Для подтверждения сказанного достаточно сослаться на весьма тщательные исследования В. Н. Сакса [903], свидетельствующие, в частности, что в триасовых морях северного полушария Бореальный пояс не прослеживается и его возникновение датируется лишь средней юрой. Если в юре граница Бореального и Тетического поясов совпадала с климатической зональностью, то южнее зоогеографические границы приобрели ориентировку, близкую к меридиональной, и увязать их с различиями в температурном режиме невозможно. Наконец, в течение почти всего мезозоя в южном полушарии вообще отсутствовал аналог Бореального пояса.

Анализ фактических материалов свидетельствует, что в течение большей части фанерозоя удается проследить наличие экваториального климатического (и биогеографического) пояса, характеризующегося богатыми и таксономически разнообразными флорами и фаунами, и двух высокоширотных поясов с относительно более бедными и однообразными флорами и фаунами, обладающими иногда заметным сходством [1086].

Необходимо помнить, что и реакция различных групп организмов на явление географической зональности неодинакова. Наиболее чутко на него реагируют наземные флоры и фауны, в связи с чем на суше биогеографические пояса выражены значительно более резко, чем в Мировом океане. В свою очередь, для прослеживания поясов в морских бассейнах особенно важными оказываются пелагические фауны, тогда как бентосные шельфовые организмы более тесно связаны с эдафическим и другими фациальными факторами, а глубоководные - находятся под косвенным воздействием климатических изменений либо вообще вне их. Они дают о себе знать в батиали через посредство структуры водных масс [1010], практически не затрагивая лишь олиготрофные области. Естественно, границы между смежными биогеографическими поясами выражены здесь значительно менее отчетливо, чем в зоне мелководья.

Если для существования наземных растений и животных большое значение имеют все климатические факторы - инфляционный режим, тепло и атмосферная влага, то для морских животных наиболее важным является температурный режим. Позвоночные суши, хотя и испытывают более сильное влияние климата, чем морские животные, обладают в силу более высокой организованности способностью в той или иной степени избегать неблагоприятных воздействий климата путем перемещений, выработки особого поведения и т. п. [954].

Все сказанное, несомненно, имело место и в геологическом прошлом и, следовательно, должно как-то учитываться в палеоклиматобиогеографических исследованиях.

Так или иначе, огромная роль климатических факторов в географическом распространении и в целом в эволюции жизни на Земле бесспорна. Это и определяет важность дальнейшей разработки рассматриваемого направления. Нельзя, однако, согласиться с предложением ряда специалистов [797, 1227, 1228 и др.] рассматривать биогеографические пояса в качестве наиболее крупных подразделений палеобиогеографического районирования вообще. Мы уже видели, что пояса представляют собой биохории, контролируемые климатом. В то же время биохории высшего ранга в хорологическом районировании - царства, хотя и имеют определенные климатические отличия (как и любые другие биохории), но их границы и соотношения на палеоклиматическом фоне таковы, что считать их подразделениями преимущественно климатической природы нельзя. Тем более это касается биохории низкого ранга, возникновение которых связано с влиянием не только климатических, но многих других факторов эндемизма. Для всех организмов, вне зависимости от условий их существования, таковыми являются: географические преграды, конкуренция в борьбе за пространство и пищу и т. д.; кроме того, для растений суши - характер рельефа и другое, а для морских животных - глубина, соленость и газовый режим бассейнов, действие течений и т. п. Естественно, что это не позволяет рассматривать пояса в одной иерархии с упоминавшимися ранее биохориями [580, 606, 607].

Исходя из сказанного, вызывает возражение и своеобразная точка зрения В. А. Собецкого, который хотя и именует "биогеографический комплекс высшего ранга" областью и использует для обоснования его выделения не только климатический критерий, тем не менее пишет: "Широтные границы областей определялись климатической зональностью, меридиональные - распределением материков" [973, с. 72]. Остается неясным, почему, скажем, наличие непреодолимых географических преград и глобальных океанических течений не могло оказать существенного влияния на положение широтно-ориентированных рубежей области?

Номенклатура климатобиогеографических подразделений нуждается в дальнейшем уточнении и детализации. С этой точки зрения представляют несомненный интерес работы В. Н. Семенова [939], предложившего новую широтно-зональную номенклатуру прибрежной морской биоты, применимую и в палеобиогеографии, и К. Н. Несиса [743].

На фоне зональных явлений все более отчетливо прослеживаются случаи азональности, состоящие в долготной дифференциации широтно-ориентированных биохории. Если в биогеографии данное явление, обусловленное существованием материков и океанов, меридионально протягивающихся горных цепей и т. д.. известно давно, то в палеобиогеографии оно изучено весьма недостаточно; в частности, в палеофлористике оно было описано впервые совсем недавно [325]; подробнее об этом см. 5.3.

Согласно Ю. И. Чернову [1039], широтным зональным биохориям должны соответствовать типы животного и растительного населения, а азональным - фаунистические и флористические комплексы, связанные общностью происхождения. Из этого следует, что детальное палеобиогеографическое районирование позволяет поэтапно проследить районы возникновения, пути и характер процессов расселения организмов и т. д. [2371]. В связи с разнообразием условий и масштабов рассматриваемых явлений соотношение азональных биохорий - стран, секторов с широтно-зональными подразделениями могут быть различными. В качестве одного из примеров приведем карту-схему, заимствованную из работы И. А. Добрускиной (рис. 2).

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего