МАССОВЫЕ ВЫМИРАНИЯ

Представительность палеонтологической летописи

Важно также определить, какая часть из когда-либо существовавших видов нам уже известна. Впервые это попытались сделать Д.Рауп и С.Стэнли (Raup, Stanley, 1971). Они считали, что известно 130 тысяч ископаемых видов. Комбинация оценки числа современных видов (4,5 млн.) и средней продолжительности существования вида в 2,75 млн. лет дала за фанерозой 982 млн. видов. Это означает, что в палеонтологической летописи сохранились следы 0,013% всех фанерозойских видов. Однако эта оценка кажется заниженной, так как продолжительность жизни видов несомненно больше, а в палеозое суммарное число одновременно существующих видов было в 2-3 раза меньше современного (см. ниже).

Общее число видов организмов, существовавших на протяжении фанерозоя, очень трудно установить. Один из подходов использует в качестве главного расчетного параметра среднюю продолжительность существования вида, которая обычно оценивается как равная 5-10 млн. лет (Valentine, 1970). Д. Рауп (Raup, 1991) на основании анализа кривых выживания 17621 рода морских животных рассчитал среднюю продолжительность существования вида в 4 млн. лет, а рода - 12 млн. лет. Близкая цифра в 6,7 млн. лет получена для палеозойских криноидей (Baumiller, 1993).

Вторая неизвестная величина - это общее число современных видов, существующие оценки которого приведены выше. Комбинация различных оценок общего числа современных видов и средней продолжительности их существования для фанерозоя дает в качестве максимальной оценки цифру в 10,5 миллиардов, минимальную - 17,5 миллионов, при средней оценке 180 миллионов (Rцdder et al., 1993). Кажется, что максимальная оценка слишком велика, чтобы быть вероятной, поскольку предположение о неизменности общего таксономического разнообразия биосферы на протяжении фанерозоя не подтверждается фактами (см. ниже). Поэтому более реалистичной представляется минимальная оценка в первые десятки миллионов.

Существование 25-30 миллионов видов вполне допустимо (рис.1), хотя требуются специальные методически более строгие подсчеты, поскольку Г.Рёддер и др. (Rцdder et al., 1993) рассмотрели не все возможные комбинации. Если принять комбинацию минимального числа современных видов (3 млн.) и средней продолжительности существования видов (6 млн. лет), то получится сумма, равная приблизительно 30 млн. видов. Если же разнообразие в кембрии было на один-два порядка ниже современного, то и эта цифра может быть заметно завышенной. Кроме того, в это число входят и современные виды. Их следует вычесть из общего числа либо прибавить к числу известных ископаемых.

Первая процедура не приведет к сколько-нибудь заметному изменению результата, прибавление же 1-2 млн. к 280 тыс. ископаемых видов поднимет долю известных таксонов почти на порядок (до 10%). С теоретических позиций предпочтительней первый вариант, так как он позволяет избежать "пула рецентности", т.е. включения в расчеты данных по современной биоте, знание которой на несколько порядков выше, чем ископаемой. Принимая за основу цифру, равную 30 млн., можно утверждать, что в этом случае науке известно около 1-2% всех видов. Учитывая известные соотношения между числом видов, родов и семейств, можно заключить, что наука располагает сведениями о 5-20% вымерших родов и около 50% семейств.

Рис.1. А -общее число известных в ископаемом состоянии таксонов организмов, Б - сравнение числа известных в ископаемом состоянии, современных и общего числа существовавших видов (черное - установлено, белое - оценка)

Если принять позицию Дж. Валентайна (Valentine, 1970), согласно которой правильнее использовать в подсчетах не общее число современных видов, а только тех из них, которые легко фоссилизируются, то согласно его оценке таких видов морских беспозвоночных на протяжении фанерозоя должно было существовать от 342 000 до 1 543 000. Поскольку морских беспозвоночных уже описано почти столько видов, сколько указано Дж. Валентайном в нижней оценке, более реалистичной представляется ее верхнее значение, но даже в этом случае доля известных видов от потенциально существовавших оказывается равной десяткам (20-30%) процентов. Этого числа таксонов достаточно, чтобы выявлять основные закономерности изменения разнообразия биоты на протяжении фанерозоя.