МАССОВЫЕ ВЫМИРАНИЯ

Стратиграфическое распространение таксонов

Визуализировать картину колебаний таксономического разнообразия биоты можно только опираясь на диапазоны стратиграфического распространения зарегистрированных таксонов (Sepkoski, Koch, 1995). Между тем, точная фиксация стратиграфических рангов представляет значительную трудность. Препятствиями являются: низкая точность датировки многих осадочных (особенно континентальных) толщ, ненадежность и грубость удаленных корреляций, непрерывное совершенствование и нестабильность номенклатуры местных, региональных и глобальных шкал и другие обстоятельства. В некоторых видах анализа приходится огрублять стратиграфические ранги, например, до отдела, так как распространение только части таксонов указано с точностью до яруса. Лишь для ограниченного числа таксонов, в основном принадлежащих ортостратиграфическим группам, известно распространение с точностью до зоны. Эта сторона дела существенно влияет на подсчеты разнообразия, но зависит в основном от степени геологической и стратиграфической изученности осадочной оболочки.

Другая, не менее важная проблема связана с теми искажениями, которые обусловлены характером палеонтологической летописи. Наиболее известное из таких искажений получило название эффекта Сигнора-Липпса (Sepkoski, 1986). Р.Сигнор и Дж.Липпс (Signor, Lipps, 1982) обратили внимание на то, что неполнота палеонтологической летописи должна приводить к тому, что часть таксонов, на самом деле исчезающих во время события массового вымирания, последний раз фиксируются несколько ранее, в предшествующем временном интервале. Это делает внезапное (кратковременное) массовое вымирание растянутым во времени, то есть постепенным. По мере накопления данных стратиграфический ранг таких таксонов должен продлеваться, делая суммарную картину более четкой и более близкой к реальной.

Аналогичное явление имеет место при анализе распространения видов в конкретном разрезе - стратиграфические ранги в нем всегда меньше полного диапазона, установленного на основе синтеза данных по многим разрезам. Характерный пример дает изучение пограничных отложений мела и палеогена в разрезе Зумайя на севере Испании. Первоначально последние находки аммонитов в этом разрезе были сделаны примерно в 12,5 м ниже границы (Ward et al., 1986; Wiedmann, 1988), но позднее при более детальных исследованиях довольно многочисленные аммониты были обнаружены в последнем метре маастрихта (Ward et al., 1991).

Реальный ранг усекается случайным образом, так как это зависит от многих некоррелируемых друг с другом обстоятельств - характера обнаженности, частоты опробования, степени фациальной однородности и т.д. Предложены статистические методы, позволяющие оценивать полный ранг на основании усеченного с учетом числа уровней находок (Strauss, Sadler, 1989; Marshall, 1990; Springer, 1990). Однако эти методы игнорируют то, что нередко стратиграфический уровень исчезновения таксонов в разрезе точно отражает некоторое событие и практически не искажен. Искусственное его "размазывание" столь же вредно, как и анализ искаженных стратиграфических рангов.

Однако отмеченное выше принципиальное сходство графиков изменения разнообразия биоты, основанных на различных базах данных и на различных метриках, показывает, что на уровне систем, отделов и ярусов искажения стратиграфических рангов не столь значительны, чтобы они могли изменять картину кардинальным образом. В то же время при анализе на более детальном стратиграфическом уровне и небольших по объему групп и выборок они должны несомненно учитываться.