МАССОВЫЕ ВЫМИРАНИЯ

Биотический кризис. Глобальные биотические кризисы

Осознание колоссальной роли прерывисто-непрерывного характера развития биоты привело к формированию представления о существовании в прошлом биотических кризисов, как неотъемлемой составной части глобального биосферного процесса. Одни называют их «глобальными экологическими кризисами» (Лелешус, 1983), другие - «биоценотическими кризисами» (Расницын, 1987) или «планетарными экосистемными перестройками» (Красилов, 1987). Д.П.Найдин (1986) применяет термин «биогеоценотический перелом», справедливо подчеркивая этим, что во время кризиса резкие изменения происходили не только в биоте, но и в окружающей среде.

Глобальные биотические кризисы - это относительно длительные события, занимавшие до 10-15 млн. лет от дестабилизирующего толчка до восстановления предшествующего разнообразия и представляющие собой критические моменты существенной перестройки структуры (прежде всего таксономической) всей биосферы. Массовые вымирания являются важнейшей составной частью таких кризисов, именно благодаря им освобождаются ранее занятые экологические ниши и происходит «омоложение» сообществ различного уровня, что обеспечивает ускоренную эволюцию переживших эти события групп организмов.

Принципиально различная энергетическая структура морской и наземной биот и отличия в их трофике позволяли сомневаться в глобальности биотических кризисов. Если морские экосистемы используют почти исключительно первичную продукцию фитопланктона с коротким жизненным циклом и крайне чувствительного к колебаниям среды, то пресноводные и наземные сообщества способны длительное время функционировать за счет переработки отмершей биомассы растений (Sheehan, Fastovsky, 1992; Sheehan, Hansen, 1986). Кроме того, высшие растения, основные продуценты суши, имеют длительный цикл индивидуального развития и способны воспроизводиться целым рядом взаимострахующих способов. Однако несмотря на эти отличия, как показал анализ недавно полученных баз данных по пресноводным и наземным животным, кризисы в развитии как морских, так и континентальных биот были синхронными (Дмитриев и др., 1994).

Первая модель биотического кризиса была разработана Д.Н.Соболевым (1924). Он различал переворот (метабазис), за которым следовало молодение (катабазис, приступ быстрого обратного развития) и фаза органического роста (анабазис, быстрая диверсификация), завершающаяся достижением стационарного состояния (стазибазис). Близкую последовательность событий принимает О.Валлизер (1984; Walliser, 1986). Весьма подробная симптоматика экологических кризисов на примере крупнейших событий в эволюции наземных и пресноводных биот мезозоя была разработана Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутианом (1993; Барсков и др., 1996). Перечень состоит из 45 симптомов, часть из которых реконструированы теоретически, 29 - реально зафиксированы в палеонтологической летописи.

Рис.5. Модель биотического кризиса (Алексеев, 1989а)

С нашей точки зрения начало кризиса совпадает с неким весьма кратковременным событием, которое дестабилизирует биосферу (рис.5). Катастрофические изменения условий обитания организмов приводят к «ливнеподобному» массовому вымиранию, распространяющемуся по пищевым цепям. Это вымирание занимало, как правило, значительный промежуток времени (до нескольких сотен тысяч лет) и носило ступенчатый характер, причем различные группы животных и растений исчезали не одновременно и с неодинаковой скоростью. Растянутый во времени характер МВ естественен, так как реакция биосферы, являющейся крайне сложной и громадной системой с собственным гомеостазом, не может быть мгновенной даже на исключительно мощнейшее, но кратковременное событие. Характерное время для биосферы составляет, вероятно, многие тысячи лет. Этого достаточно, чтобы в осадочных породах процесс вымирания организмов и сопровождавшие его колебания среды могли бы быть записаны весьма подробно, а не выражены лишь поверхностью напластования. Поэтому МВ при рассмотрении их в более крупном масштабе времени приобретают растянутый вид, что, однако, не может трактоваться как аргумент против их существования в виде специфического явления.

За МВ следует довольно длительный (от 1-2 до 5-6 млн. лет) период низкого таксономического разнообразия, когда вымирание доживающих таксонов уравновешивается появлением новых. Лицо биоты определяют древние группы, которые пережили неблагоприятные изменения среды, но которые обычно вскоре вымирают. Наконец, кризис завершается восстановлением - бурной диверсификацией, быстрым ростом разнообразия благодаря занятию освободившихся экологических ниш. В результате диверсификационных процессов достигается и затем превышается разнообразие, существовавшее на предкризисной стадии. Процессы диверсификации не менее важны, чем вымирание, но их детальное рассмотрение выходит за рамки данной работы. По-видимому, биотические кризисы могли иметь различную амплитуду и продолжительность, занимая время от нескольких до 10-15 млн. лет.