ДЕВОНСКИЙ ПЕРИОД

Происхождение земноводных от кистепёрых рыб. Тиктаалик, ихтиостега, тулерпетон. Ракоскорпионы

Биологи полагают, что кистепёрые рыбы дали начало земноводным и первыми из позвоночных вышли на сушу. Большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистёперых, хотя при этом допускается возможность полифилии, то есть достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.

Параллельные линии скорее всего вымерли. Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными [9].

Рис. 2.3. Тиктаалик - переходный вид рыб к земноводным [13]

Тиктаалик (лат. Tiktaalik) - род ископаемых лопастепёрых рыб из позднего девона, имевших много общих черт с четвероногими (рис. 2.3). Название происходит от слова «налим» на языке инуктитут. Ископаемые останки были обнаружены в 2004 году на острове Элсмир (область. Нунавут, север Канады) [13]. Ихтиостега (лат. Ichthyostega) - род ранних тетрапод, живший в верхнем девонском периоде, около 367-362,5 млн лет назад, и представляющий собой первое промежуточное звено между рыбами и амфибиями. Этот род рассматривается в составе амфибий, однако он не является прямым предком современных видов, предки которых - лепоспондилы (Lepospondyli) - появились в каменноугольном периоде.

У ихтиостегий были ноги, но их конечности, возможно, не использовались для ходьбы, а со временем были использованы для преодоления болот. Ихтиостеги имели хвостовой плавник и некоторые органы чувств, функционирующие только в воде. Тело их было покрыто мелкими чешуйками.

Рис. 2.4. Ихтиостега - первые земноводные [13]

По мнению некоторых учёных ихтиостеги наряду с определёнными видами кистепёрых рыб определили направление филогенеза в сторону возникновения наземных позвоночных [10].

Ихтиостеги были около 1,5 метров длиной и имели по семь пальцев на задних ногах. Точное количество пальцев на передних лапах пока не установлено, но вероятно, что их было тоже семь. На хвосте у них был плавник «рыбьего» типа поддерживаемый невральными и гемальными дугами.

Ноздри располагались у нижнего края челюстей. Слезная кость примыкает к ноздре, но не к глазнице. Межвисочная кость отсутствует (это обстоятельство исключает возможность происхождения большинства темноспондилов от этого рода).

Тулерпетон (лат. Tulerpeton) - ископаемый род позднедевонских амфибий. Был впервые обнаружен в Тульской области, от которой и получил своё имя. Известен по практически полностью сохранившимся плечевому поясу, передним и задним конечностям, фрагментам черепа и другим мелким находкам.

Тулерпетон достигал 50 см в длину, имел по 6 пальцев на каждой конечности и полностью утратил внутренние жабры. Строение скелета говорит о том, что он был более приспособленным к жизни на суше чем акантостега, однако его ноги больше подходили для проталкивания туловища по мягкому влажному грунту, чем для ползания по земле.

Акантостега (лат. Acanthostega) - род ископаемых тетрапод, живших в позднем девоне и являющихся промежуточным звеном между лопастепёрыми рыбами и наземными животными. Одни из первых хордовых, развивших конечности (рис. 2.5).

Окаменевший череп акантостеги (Acanthostega gunneri) был обнаружен в восточной Гренландии в 1933, однако описан лишь в 1952 Эриком Ярвиком. В 1987 Дженифером Кларком были обнаружены новые фрагменты нескольких особей. Кости акантостеги были найдены в древних речных отложениях, предполагается, что именно в реках эти животные и обитали. Акантостега достигала длины около 60 см. Конечности не имели запястий, что говорит о крайне низкой приспособленности к передвижению по суше, и на каждой из них насчитывалось 8 пальцев. Строение скелета указывает на наличие внутренних жабр. Слабые конечности, которые не смогли бы выдержать вес животного, и короткие рёбра, на которые оно также не могло опираться, говорят о его преимущественно водном образе жизни [4].

Ракоскорпионы, или морские скорпионы, или эвриптериды (лат. Eurypterida) - ископаемый отряд членистоногих из подкласса хелицеровых (Chelicerata). Отдельные представители достигали 2 метров в длину, однако характерные размеры большинства видов не превышали 20 см. Существовали в течение всего палеозоя 510-248 млн лет назад. Ранние формы обитали на мелководье в морях. Около 325-299 млн лет назад большая часть перешла к жизни в пресной воде.

В эволюционном отношении являются предками современных скорпионов. На примере эволюции ракоскорпионов хорошо прослеживается переход от водного образа жизни к сухопутному.

Продолжалось освоение суши растениями и животными. Среди последних здесь встречаются ракоскорпионы и многоножки, появившиеся еще в силуре, а также бескрылые насекомые [8].

Всего: Из числа беспозвоночных в морях девонского периода были распространены: 15 родов табулят, 24 рода кораллов, 11 родов трилобитов, 40 родов плеченогих, 56 родов двустворчатых, 28 родов головоногих моллюсков. Кроме того, водились многочисленные мшанки, брюхоногие моллюски, иглокожие, граптолиты, пресноводные моллюски [10].