СООТНОШЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И МИКРОЭВОЛЮЦИИ

 

 

Сальтационная концепция макроэволюции. Теория макрогенеза. Макрофилогенез

 

В третьей части книги мы неоднократно подчеркивали прерывистость палеонтологической летописи, в которой новые крупные таксоны часто появляются впервые как бы уже сложившимися - их наиболее древние известные представители уже обладают основным комплексом признаков (общим планом строения) нового отряда, класса и типа.

 

Достаточно вспомнить древнейших известных представителей бесхвостых амфибий (Triadobatrachus), черепах (Proganochelys), змей (Dinilysia) или появление в кембрии представителей большинства типов многоклеточных животных. Это побуждало многих палеонтологов (Э.Коп, О.Шиндевольф, А.Б.Ивановский и др.) рассматривать макроэволюцию как качественно особый процесс по отношению к микроэволюции -"происхождению видов". Эта точка зрения была поддержана также некоторыми генетиками и другими биологами (Ю.А.Филипченко, Р.Гольдшмидт, Л.И.Корочкин и др.), разделяющими позиции мутационизма (см. с. 44). Согласно этой концепции микроэволюционные процессы - преобразования генофондов популяций, основанные на малых мутациях и контролируемые естественным отбором, - приводят лишь к формированию новых видов, представляющих частные варианты прежнего плана строения.
  

    Напротив, макроэволюционные процессы преобразуют сам общий план строения, причем эти существенные перестройки организации происходят не постепенно, складываясь из мелких изменений, а сразу - посредством одного или немногих крупных преобразований в ходе смены всего нескольких поколений. Такие скачкообразные преобразования, в результате которых возникают виды с комплексом признаков новых крупных таксонов, называют сальтациями или макрогенезом. Некоторые современные сальтационисты, например В.И.Назаров, разделяя взгляды мутационизма начала XX в., полагают, что видообразование всегда является сальтационным, а микроэволюционные процессы обусловливают лишь внутривидовую изменчивость.
  

    Главная проблема, стоящая перед сторонниками сальтационизма, - поиски специфических факторов и механизмов макрогенеза. Для ее решения охотно привлекают самые разнообразные факторы, которые хотя бы в первом приближении кажутся подходящими: крупные ("системные") мутации, сразу приводящие к значительным изменениям фенотипа; "взрывы мутаций" в результате различных катастрофических факторов земного или внеземного происхождения; "горизонтальный перенос" генетической информации между разными филетическими линиями; перестройка ранних стадий онтогенеза, существенно изменяющая протекание его последующих стадий; разрушение биоценозов в результате катастроф общепланетарного значения и т.п. Некоторые из этих факторов уже были рассмотрены нами в предшествовавших разделах, где было показано, что ни системные мутации (с. 122), ни взрывы мутаций в результате общепланетарных катастроф (с. 164) не могут рассматриваться как определяющие факторы макроэволюции.
  

    При этом наиболее важным аргументом против существенной роли системных мутаций в макроэволюции является не столько редкость и низкая жизнеспособность таких мутантов, сколько принципиальная невозможность объяснить с их помощью возникновение и гармоничные эволюционные преобразования сложных адаптивных морфофункциональных систем организма, компоненты которых имеют разное происхождение. Так, дыхательная система у высших наземных позвоночных (амниот) включает легкие и их дыхательные пути (развивающиеся в онтогенезе как выросты эн-тодермального пищеварительного тракта), скелетные и мышечные структуры грудной клетки (мезодермального происхождения); дыхательная система снабжается кровеносными сосудами, ее работа интегрируется нервными центрами головного и спинного мозга. Совершенно очевидно, что никакая макромутация заведомо не может обусловить возникновение такой комплексной гетерогенной системы и ее координированные перестройки при становлении новых типов организации в макрофилогенезе - уже просто потому, что такие комплексы развиваются как в эволюции, так и в онтогенезе из разных зачатков, контролируемых разными генетическими структурами и разными морфогенетически-ми системами. И реально в филогенезе наблюдаются независимые преобразования разных компонентов таких систем (принцип независимой эволюции различных признаков, по Г.Осборну). Любопытно, например, что в эволюции ядовитых ужей (Boiginae) даже увеличение размера ядовитых зубов и формирование на них желобков для проведения яда происходило независимо друг от друга.

      В последние десятилетия среди сторонников сальтационизма получили широкое распространение представления о новом факторе макроэволюции - так называемом горизонтальном (или латеральном) переносе генетической информации между разными видами - посредством гибридизации или переноса плазмид (в частности, при вирусной трансдукции). Горизонтальный перенос как фактор макроэволюции привлекателен тем, что одновременно позволяет объяснить и возникновение сальтаций, и происхождение эволюционных параллелизмов. Однако среди факторов горизонтального переноса гибридизация, ведущая к возникновению аллополиплоидов, представляет собой как по своей сущности, так и по результатам микроэволюционный процесс: этим путем могут возникать новые виды, но нет никаких оснований видеть в нем особый способ возникновения крупных таксонов.

 

Что же касается переноса генетической информации плазмидами, то даже микроэволюционная его роль до сих пор не установлена вполне достоверно. Лабораторные достижения в области генной инженерии не могут служить доказательством реальности подобных процессов в природных условиях. Хотя имеются некоторые сведения о естественном переносе генетической информации между разными видами прокариот, для эукариот убедительных данных такого рода пока нет. Однако даже если бы такой перенос оказался реальностью, речь может идти лишь о незначительных фрагментах генетического кода, обеспечивающих в клетках другого вида синтез какого-либо нового белка - и только. Перенос этим путем от одного вида к другому крупных генетических комплексов, обеспечивающих формирование сколько-нибудь сложных фенотипических структур, представляется совершенно невозможным, поскольку такие структуры образуются в результате сложных взаимодействий разных морфогенетических систем, контролируемых многими генами, зачастую имеющими разную локализацию в геноме, причем фенотипический эффект любого гена в значительной степени определяется его генетическим окружением.
  

    В сущности, результаты "латерального переноса" генетической информации принципиально не отличаются от обычных мутаций - ни по масштабу возникающих изменений, ни по их скорости. Как и для мутаций, чем больше масштаб интродуцированно-го в клетку чужеродного генетического фрагмента, тем меньше шансов на выживание развивающихся из таких клеток организмов и оставления ими потомства.

      По мнению некоторых ученых, можно избежать этих трудностей, если заменить макромутации или горизонтальный перенос наследственной информации в роли основных факторов макрогенеза на "преобразования онтогенеза", происходящие за столь же краткие эволюционные сроки, т. е. в пределах смены немногих или даже всего двух поколений. При этом полагают, что в основе такого изменения онтогенеза могут лежать мутации, которые существенно не нарушают интеграцию генома, но их эффект начинает проявляться уже на ранних стадиях онтогенеза, и вследствие этого они оказывают влияние на различные морфогенетические системы, приводя тем самым к значительным перестройкам фенотипа. Однако и в этом случае не удается преодолеть трудностей, стоящих перед теорией макрогенеза.

 

Любое наследственное изменение онтогенеза может возникнуть лишь в результате соответствующей мутации. О масштабе мутации приходится судить по ее фенотипическим результатам независимо от того, произошло ли при этом значительное изменение самого генома или нет. Поэтому все сказанное выше о макромутациях остается в силе и для "изменений онтогенеза". Хотя данная мутация не нарушает интеграцию генома, при ее значительном фенотипическом эффекте очень велика вероятность гибельных нарушений интеграции тонко скоординированных морфогенетических систем развивающегося организма. Типичный пример подобного изменения онтогенеза представляет фенотипический эффект мутации врожденной гидроцефалии у домовой мыши, который мы рассматривав в предшествующей главе. В этом случае происходит именно ранняя перестройка онтогенеза, вызванная мутацией, которая не нарушает интеграцию генома, но благодаря взаимодействиям разных морфогенетических систем влечет за собой целый ряд фенотипических преобразований, которые в итоге приводят к гибели организма.

      Начиная с Э.Копа (1887) для объяснения механизма сальта-ционных изменений в макрофилогенезе пытались привлекать онтогенетические гетерохронии, особенно педоморфозы. Вероятно, гетерохронии развиваются за относительно краткие (в масштабах макроэволюции) сроки, но чем больше систем организма подвергается гетерохрониям, тем больше регуляторных генов должны подвергнуться мутациям. В некоторых случаях эти эволюционные перестройки онтогенеза действительно сыграли важную роль в формировании организации крупных таксонов (аппендикуля-рии среди низших хордовых, голосеменные и покрытосеменные растения; см. предыдущую главу).

 

Однако педоморфозы и другие гетерохронии не могут претендовать на роль универсального механизма макроэволюции, поскольку, в сущности, они представляют собой не способ возникновения качественных новообразований, а некоторую перекомбинацию уже существовавших особенностей организации разных стадий онтогенеза. Педоморфоз позволяет избавиться от специализированного состояния признаков взрослых стадий, выводя на онтогенетический уровень взрослого фенотипа ювенильные, личиночные, зародышевые признаки - обычно более пластичные, чем соответствующие особенности взрослой стадии.

 

 

К содержанию: Иорданский: Эволюция жизни. Учебник по теории эволюции

 

 Смотрите также:

 

макроэволюция - формы, филитическая, дивергентная...

 

микроэволюция и макроэволюция филипченко  Морфологические исследования в палеонтологии.