НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ

Ключевые признаки и каскадные взаимодействия

В целостном организме различные органы и структуры взаимосвязаны различными формами корреляций и координации, и цепи этих взаимосвязей сложно переплетаются друг с другом. При этом в организации многих групп организмов возникают своего рода узкие места - такие ключевые морфофункциональные особенности организации, которые через каскад различных коррелятивных и координационных взаимосвязей оказывают определяющее влияние на особенности функционирования многих зависимых систем организма.
 

     В координационном каскаде взаимосвязанных систем состояние каждого последующего уровня определяется предшествующим, начиная от ключевой, или лимитирующей, системы. Преобразования ключевой системы могут оказывать как негативное ("запрещающее"), так и позитивное ("разрешающее") воздействие на эволюционные изменения зависимых систем организма. В первом случае они обусловливают возникновение морфофизиологических эволюционных запретов, препятствующих развитию определенных адаптации и направлений эволюционных преобразований, во втором, наоборот, снимают подобные запреты и ограничения, существовавшие прежде.
  

    Очень интересны каскадные морфофизиологические взаимосвязи в организации земноводных, определяемые особенностями их дыхательной системы. Земноводные используют для вентиляции легких нагнетательный насос, образованный подъязычным аппаратом и его мускулатурой и представляющий собой модифицированный жаберный насос предков наземных позвоночных - кистеперых рыб. Несовершенство этого дыхательного насоса, расположенного впереди легких (при отсутствии эффективных механизмов, способных изменять объем самих легочных мешков), приводит к неполноте опорожнения легких при выдохе, к сохранению там некоторого количества застойного воздуха, к смешению отработанного и свежего воздуха в ротоглоточной полости (108).

В результате хотя легкие у земноводных могут обеспечить организм достаточным количеством кислорода, но они неспособны эффективно освобождать его от углекислого газа. Это сделало необходимым развитие у земноводных дополнительного пути выведения углекислого газа - через кожу. Как мы уже упоминали, дыхательная функция кожи требует постоянной влажности покровов за счет деятельности кожных желез и запрещает интенсивное ороговение эпидермиса. Это резко ограничивает круг доступных для земноводных местообитаний как на суше (где амфибии активны, как правило, лишь при повышенной влажности), так и в воде: из-за высокой проницаемости покровов земноводные не могут осуществлять эффективную осморегуляцию в гипертонической среде соленых водоемов (где их организм обезвоживается, теряя влагу через покровы), и море для земноводных недоступно.

Напротив, в гипотонической среде пресных водоемов через покровы в организм земноводных непрерывно поступает избыточное количество воды, которую должны удалять из организма органы выделения. Это препятствует развитию приспособлений для экономии воды в выделительной системе амфибий. Кровеносная система земноводных должна обслуживать два органа газообмена - легкие и кожу, причем кровь от них поступает к сердцу по разным магистральным сосудам (легочная вена, впадающая в левое предсердие, и кожные вены, несущие кровь через систему полых вен в правое предсердие). Это определяет необходимость смешивания обоих потоков крови в желудочке сердца и невозможность эффективного разделения артериальной и венозной крови. В результате этого для земноводных невозможно развитие эффективных систем терморегуляции и высокого уровня метаболизма, достижение гомойотермии для земноводных запрещено.

      Очевидно, эволюцию дыхательной системы земноводных можно интерпретировать как пример инадаптивного варианта эволюционных преобразований, по В.О.Ковалевскому. В организации земноводных несовершенный способ вентиляции легких оказался ключевым эволюционным запретом для развития важных адаптации во многих зависимых системах организма.
   

   Но нередко и весьма совершенное само по себе приспособление может сыграть роль ключевого запрета по отношению к развитию определенных адаптации других систем организма. Эффектный пример такого рода представляют каскадные взаимосвязи в организации насекомых, также определяемые особенностями их дыхательной системы. Органы дыхания насекомых образованы сложной системой трахей - разветвленных воздухоносных трубочек, пронизывающих все тело; тончайшие трахейные стволики достигают практически всех клеток. По мнению М.С.Гилярова, именно совершенство трахейной системы позволило насекомым освоить широкий круг наземных местообитаний в условиях дефицита влаги. Вместе с тем трахейная система создала предпосылки для значительной интенсификации газообмена, вплоть до достижения у некоторых видов насекомых временной гомойотермии при полете.
   

   С другой стороны, как было показано В.Н.Беклемишевым, трахейная система определенным образом ограничивает адаптивные и эволюционные возможности насекомых, накладывая отпечаток на всю их организацию. Крайне разветвленные трахеи делают ненужным участие кровеносной системы в газообмене, и ее периферические отделы в значительной степени редуцируются. Но при таком устройстве дыхательной и транспортной систем затруднено снабжение массивных органов, что ограничивает возможности увеличения размеров тела. Огромное большинство насекомых имеет мелкие размеры (у крупных современных видов жуков, палочников, стрекоз длина тела не превышает 13-15 см, лишь у некоторых тропических палочников она достигает 26 см). "Эволюционные эксперименты" насекомых в области крупных форм были неудачны: самые крупные известные насекомые, стрекозы-меганевры, достигавшие около 70 см в размахе крыльев при длине тела около 30 см, вымерли еще в раннепермское время.

      Таким образом, у насекомых специфические особенности распределительной и дыхательной систем стали причиной возникновения эволюционного запрета на увеличение размеров тела. Небольшие размеры тела, в свою очередь, определяют многие особенности организации, поведения и экологии насекомых, которые достигли высокого совершенства в "мире малых форм".

Малые размеры тела ограничивают количество клеток в организме, в частности в центральной нервной системе. Для насекомых характерна автономизация периферических отделов нервной системы (замыкание рефлекторных дуг на уровне периферических ганглиев) и преобладание наследственно закрепленных автоматизированных форм поведения. Трахейная система ограничивает также возможности экологической экспансии насекомых: при огромном разнообразии форм и адаптации насекомые совершенно не смогли освоить наиболее древнюю и обширную среду жизни - толщу морской воды. Вероятно, это связано с высокой плавучестью тела насекомых, пронизанного густой сетью воздухоносных ходов.