ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНИЗМОВ

 

 

Изменения наземных биоценозов во второй половине мезозоя. Происхождение змей от ящериц. Плацентарные млекопитающие

 

      Как мы уже отмечали в начале этой главы, физико-географические условия в течение большей части мезозоя оставались в целом стабильными. На континентах господствовал ровный, теплый и влажный климат. На этом фоне весьма удивительным выглядит экологический кризис сообщества наземных позвоночных, который, вероятно, имел место в ранней и средней юре. Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутиан показали, что этому времени соответствует чрезвычайное обеднение фауны наземных тетрапод, выразившееся в резком падении числа их семейств и родов по сравнению с триасом. Это относится к большинству групп амфибий и рептилий. В позднеюрское время этот кризис был преодолен, и разнообразие форм наземных позвоночных вновь резко возрастает. Отсутствие видимых внешних (абиотических) причин юрского кризиса заставило предположить, что его причины коренились в специфике развития самого сообщества организмов, механизм устойчивости которого нарушились в результате значительной специализации большинства входивших в его состав видов и дефицита видов-универсалов.
  

    Во второй половине мезозоя на фоне привлекающей широкое внимание эволюции архозавров происходили и многие другие -может быть, внешне менее эффектные, но не менее важные события.
   

   В начале мела от ящериц возникли змеи (Ophidia). Среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне). Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в густых зарослях, узких пространствах среди камней, к рытью в лесной почве или в песке.

 

Вероятно, предки змей также обитали в подобных укрытиях и отчасти были роющими животными (роющий образ жизни сохраняют и некоторые современные группы змей). Однако представители основного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверхность почвы, что было связано с переходом к питанию все более крупной добычей (современные специализированные роющие змеи Scolecophidia являются микрофагами, питающимися муравьями, термитами и т.п.). Однако в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи не разрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питания у змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в котором самостоятельную подвижность получает каждая половина (левая и правая) и верхней, и нижней челюстей, и даже внутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны друг относительно друга. Это позволяет .змее проглатывать целиком добычу, поперечный диаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника: челюсти постепенно охватывают тело жертвы, как бы "переступая" по ней, и челюстной аппарат широко растягивается.

 

Древнейшая известная змея - Dinilysia patagonica из верхнемеловых отложений Патагонии - уже обладала основными признаками настоящих змей, хотя некоторые особенности ее черепа сохраняли сходство с признаками ящериц. В позднемеловую эпоху Уже существовали крупные змеи, родственные современным удавам.
 

     Млекопитающие в течение "века динозавров" оставались сравнительно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это были небольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, Избегая открытых пространств. Вероятно, большинство из них имели сумеречную или ночную активность. Однако и среди млекопитающих происходила адаптивная радиация. Помимо разнообразных насекомоядных и мелких хищников: триконодонтов (Triconodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов (Sym-metrodontia), пантотериев (Pantotheria) - уже во второй половине юрского периода появились и растительноядные звери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata). Возможно, происхождение многобугорчатых связано с позднетриасовыми харамиидами (Haramiyidae). Название "многобугорчатые" связано со строением зубов этих животных, в некоторых отношениях удивительно сходных с зубами грызунов и приспособленных к перетиранию растительной пищи. Настоящие грызуны возникли уже в кайнозое.
   

   Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Р1а-centalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была Америка, а плацентарные сформировались в Евразии. Позднее сумчатые через Антарктиду, еще до окончательного расхождения этих частей Гондваны, проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом с длительным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша. Вероятно, эти прогрессивные особенности определили успех плацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралии воспрепятствовало проникновению туда плацентарных и сделало ее уникальным "заповедником" более примитивных групп - сумчатых и однопроходных (Monotremata).

 

Последние стоят особняком среди современных млекопитающих: в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских (миоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета, однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и триконодонтам, чем к сумчатым и плацентарным. Последние две группы обнаруживают родственные связи с двумя другими отрядами архаических млекопитающих - симметродонтами и пантотериями. Вероятно, пантотерии были предками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволы плацентарных и сумчатых. Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающих распределяются в два основных комплекса (которым разные исследователи придают различный таксономический ранг)-прототерии, или первозвери (Prototheria), включающие однопроходных, докодонтов, триконодонтов и многобугорчатых, и терии, настоящие звери (Theria), - плацентарные, сумчатые, пантотерии и симметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающих обособились друг от друга очень рано, в позднем триасе. Не исключено, что это произошло на уровне организации высших териодонтов, и основные диагностические признаки млекопитающих были приобретены представителями Терий и прототерий независимо друг от друга и параллельно.
 

     (В последние годы получила распространение альтернативная гипотеза, выводящая однопроходных от териевых млекопитающих (возможно, от юрских панэтериев). С однопроходными сближают раннемелового Steropodon, обладающего признаками примитивных териевых.).

 

К содержанию: Иорданский: Эволюция жизни. Учебник по теории эволюции

 

 Смотрите также:

 

развитие организмов филогенез...   методы биологической кибернетики в таксономии...

 

Филогенез. Биогенетический закон   Сходство зародышей на ранних стадиях развития

 

Эволюционное развитие органического мира  ФИЛОГЕНЕЗ — процесс исторического развития природы

 

СВОЙСТВА ЖИВЫХ СИСТЕМ  доказательства эволюции - палеонтологические, сравнительно...