ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ - АБИОГЕНЕЗ

Уровень содержания кислорода в атмосфере и ранняя жизнь

Расширение зоны обитания ранней жизни по мере роста содержания кислорода в атмосфере

Графики показывают, как с накоплением кислорода в атмосфере для ранней жизни открывались все новые и новые местообитания. Видимо, важнейшие сдвиги происходили при повышении содержания О2 до 0,01 и 0,1 его содержания в современной атмосфере.

При содержании О2, равном примерно 0,01 современного, атмосфера уже поглощала значительную, причем самую опасную для жизни, часть ультрафиолетового солнечного излучения. Остальная часть ультрафиолетового спектра проникала в воду не более чем на 1 м. Беркнер и Маршалл [1] полагают, что в это время уже могли появиться планктонные организмы. Даже если они выносились в верхний, метровый слой воды, то это грозило всего лишь временным воздействием ультрафиолета, поскольку волны и течения довольно быстро вновь уносят организмы из этого сравнительно тонкого слоя. Учитывая, что кратковременное облучение не смертельно, считают, что жизнь уже тогда могла "завоевать море". Еще неизвестно, какую дозу ультрафиолета могли выносить эти организмы и при каком уровне содержания кислорода произошло расширение владений жизни - точно при 0,01 современного или чуть выше или ниже.

Это "завоевание моря при достижении критического уровня содержания О2, соответствующего 0,01 современного", Беркнер и Маршалл связывают с началом кембрия [1]. Первое массовое появление ископаемых остатков в геологической летописи, о котором (так много говорится почти во всех учебниках геологии, заставляет указанных авторов говорить о "взрыве жизни", связанном с завоеванием жизнью новых местообитаний. Подробнее мы обсудим этот вопрос в разд. 4 следующей главы.

Следует обратить внимание еще на один аспект накопления кислорода в атмосфере. В условиях равновесия между водой и атмосферой растворимость О2 в воде тем меньше, чем выше температура и соленость воды. При прочих равных условиях пресная вода содержит примерно на 25% больше кислорода, чем океанская. Следовательно, когда содержание кислорода в атмосфере уже достигло точки Пастера (гл. VIII. разд. 5), пресноводные озера быстрее "догнали" атмосферу, тогда как в океане содержание О2 еще могло оставаться ниже этой точки.

Другой порог был перейден, когда содержание кислорода в атмосфере поднялось примерно до 0,1 современного. Как явствует из данных, приведенных на 94, при этом весь смертельный для жизни ультрафиолет поглощается в атмосфере. Теперь жизнь могла расстаться с защитным слоем воды и распространиться на сушу, придя в непосредственный контакт с атмосферой. Беркнер и Маршалл связывают это "завоевание суши при достижении критического уровня содержания О2, соответствующего 0,1 современного" с началом силура, когда первые главные группы наземной флоры оставили свои следы в геологической летописи.

Схема распространения жизни в условиях примитивной атмосферы с содержанием кислорода примерно 0,01 современного

схемы распределения ранней жизни при разных критических значениях содержания кислорода в атмосфере. Частично эти рисунки основаны на личном сообщении Беркнера и Маршалла (1966), но они были затем пересмотрены и изменены, так что эти авторы совершенно не отвечают за ошибочные представления, которые, возможно, встретятся в этих схемах. Они представляют собой попытку наглядно изобразить в самом общем виде расширение ареала и увеличение разнообразия биотопов ранней жизни. Пока мы оставим в стороне вопрос о том, с какими геологическими периодами надо связывать этапы этого развития. Об этом мы поговорим в следующей главе.

Ранняя стадия развития атмосферы. Мы видим здесь участок материка с большим неглубоким озером и прилегающим к материку морем. В море можно выделить две зоны: мелководное шельфовое море, лежащее на материковом плато (глубина принимается здесь равной 30 м), и гораздо более глубокое открытое море. Летальное ультрафиолетовое излучение Солнца не только свободно проходило через примитивную атмосферу, в которой содержание О2 составляло около 0,001 современного, но и проникало в воду на глубину 10 м. В этой области ничем не защищенная жизнь не могла существовать. Не было и планктонных организмов, так как примитивные прокариотические клетки еще не умели держаться подальше от опасных верхних слоев воды, регулируя глубину погружения.

Значит, могла развиться только донная, прокариотическая, бескислородная жизнь. Как и в наши дни, этот бентос мог заселять дно озер и морей не глубже того предела, куда доходит безвредное излучение Солнца, несущее необходимую для жизни энергию. Если принять определение поглощения света, предложенное Беркнером и Маршаллом (1 эрг/(см2⋅сек) в спектральном интервале шириной 5 нм), то красные солнечные лучи проникают на глубину 100 м; однако и в современных океанах на глубинах более 50 м биомасса резко снижается. Поэтому мы возьмем эту глубину в качестве границы между фотической и афотической зонами. Впрочем, можно было бы принять за такую границу и стометровую глубину - это не внесло бы принципиальных изменений в нашу схему. На 96 изображена картина распространения жизни при содержании О2 около 0,01 современного уровня. Большая часть смертоносной ультрафиолетовой радиации все еще проходила через атмосферу (см. 94). Но в воду она проникала не глубже чем на 1 м, и в морях и озерах стало возможным развитие планктона.

Однако при таком уровне содержания кислорода в атмосфере должен был существовать резкий контраст между положением в озерах и в океане. Ввиду того что в пресной озерной воде кислород растворяется лучше, чем в соленой океанской, озера сравнительно сильнее насыщены кислородом, и, как мы видели, точка Пастера достигается в озерах уже при таком содержании кислорода в атмосфере, при котором в океане этого еще не происходит. Мы не знаем, при каком содержании кислорода в атмосфере должно проявиться это различие между озерами и океанами, но, видимо, этот уровень соответствует примерно 0,01 современного содержания О2. Именно эта стадия в развитии атмосферы и гидросферы изображена на 96. Теперь в верхних слоях озер уже может развиться, пусть и в бескислородной атмосфере, аэробный и хотя бы частично способный к дыханию планктон. Бентос со сходным метаболизмом уже может занять более близкие к поверхности участки дна. Но из-за стратификации, свойственной большинству озер (гл. XIII, разд. 13), глубже лежащие слои водоема не получают постоянного притока кислорода. В результате этой местной нехватки кислорода здесь создаются гипертрофные условия. Поэтому на дне глубоких озер должна развиться настоящая анаэробная жизнь (что наблюдается и в современных условиях). Конечно, как и теперь, некоторые из этих донных организмов - факультативные анаэробы, способные переходить к дыханию, когда сезонное перемешивание всей водной массы нарушает стратификацию и приводит всю толщу воды к равновесию с содержанием кислорода в атмосфере, составляющем в данном случае 0,01 современного.

Но в море точка Пастера к этому времени еще не достигнута. Там может возникнуть "бескислородный" и неспособный к дыханию планктон, а на дне будет по-прежнему жить примитивный "бескислородный" бентос, подобный тому, что изображен на предыдущей схеме. Однако этот бентос может теперь продвинуться на глубину около 1 м. Хотя в морях могут возникать застойные водные массы с гипертрофными условиями на дне, но это гораздо более редкое событие, чем в озерах с их обычной стратификацией. Оно связано с особым, нечасто встречающимся рельефом дна. Но на нашей схеме такая возможность не отражена; показано, что море хорошо аэрируется до нижней границы фотической зоны. Безжизненность моря глубже этой границы - тоже упрощение. Хорошо известно, что и на больших глубинах существует и бентос, и нектон*. Но численность, вернее биомасса, этих организмов настолько мала по сравнению с тем, что наблюдается в фотической зоне, что такое упрощение кажется оправданным.