МОРСКИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОЗОЯ

Фауна пермского периода. Беспозвоночные ранней и поздней перми. Пермско-триасовое вымирание. Брахиоподовая фауна

Ранняя пермь

В первой половине пермского периода состав и характер фауны морских беспозвоночных оставался в общем таким же,., как в позднем карбоне. По-прежнему господствовали фораминиферы, брахиоподы, кораллы, гониатиты и мшанки, представленные в основном семействами и родами, перешедшими из позднего карбона. Так же и зоогеографическая зональнось по плану и степени выражения мало отличалась от позднекарбоновой. Приблизительно в тех же границах продолжали существовать Сибирская и Европейско-Китайская зоогеографические области, обладавшие несколько различными типами фаун ( 20). Хотя и в ранней перми фаунистический базис этих областей в части большинства групп еще сохранял единство, различия их фаун стали более глубокими и четкими. В основном различия фаун. Сибирской и Европейско-Китайской областей носили количественный характер и выражались в различной степени их родового разнообразия. Вмесе с тем быстро углублялись и качественные различия, связанные с исчезновением в Сибирской области наиболее теплолюбивых: групп.

Сибирская область

Наиболее теплолюбивые группы морской фауны: фузулиниды и сифонниковые водоросли в Колымском море вымерли еще до начала периода. В течение раннепермской эпохи они исчезли и в море Западной Арктики. Из фораминифер сохранились мелкие лагениды и амодисциды. Единичные представители колониальных кораллов дожили до артинского века. Отчетливее всего оскудение фауны Сибирской области в раннепермскую эпоху выступает в развитии главной группы бентоса-брахиопод, количество родов которых за это время сократилось едва не наполовину. Прекратило существование большинство родов хонетид, продуктид и спириферид, господствующее положение в составе сибирской брахиоподовой фауны заняли специфические роды якутопродуктус, таймырелла, хорридония. Это были явно теплоумеренные формы, не заходившие в воды Тетиса даже там, где они имели с бореальным морем свободное сообщение. На похолодание, происходившее в Сибирской области, указывает опережающее развитие в ней процесса угасания палеозойских фаун, в частности брахиопод. Роды брахиопод— рапидомелла, шизофория, меекелла, поли- катифера, авония, маргинифера, линопродуктус и др., полностью вымершие в Сибирской области еще в артинском веке, в Тетисе продолжали существовать почти до конца периода (Устрицкий, 1967), В -ранней перми сибирская фауна брахиопод была намного беднее тропической фауны Тетиса. Если в первой количество родов брахиопод не превышало 70, то во второй оно достигало 300.

Ко второй половине раннепермской эпохи относится появление специфических иноцерамоподобных пелеципод (колымия, афаная и др.).

Европейско-Китайская область отличалась огромным разнообразием беспозвоночных, представленных всеми без исключения группами. Особенно широким распространением в ней пользовались фузулиниды, кораллы (табуляты и ругозы), сифониковые водоросли, разные брахио- поды, криноидеи. Отчетливее, чем в позднем карбоне, выступают провинциальные различия европейской (аридной) и китайской (гумидной) частей области.

В европейской части Тетиса были шире распространены рифообразователи, а в краевых бассейнах европейской провинции, временами превращавшихся в испаряющиеся л'агуны, — угнетенные эвригалинные фауны, вообще не известные на юго-востоке.

Пограничное положение между Сибирской и Европейско-Китайской зоогеографическими областями занимало Монгольское море, фауна которого близка к фауне Тетиса (присутствие фузулинид и кораллов) и фауне Колымского моря (ряд родов брахиопод, типичных для сибирского комплекса).

В ранней перми граница Сибирской и Европейско-Китайской областей в Арктике и на Русской платформе переместилась к западу, достигнув к концу эпохи Тимана (Устрицкий, 1967), а в Восточной Азии — к северу. На территории Амурского бассейна, включая и его китайскую часть, Приморье и Корею, фауна которой в девоне и раннем карбоне, несмотря на свой тропический характер, имела большое сходство сибирской, теперь была распространена тетическая фауна с фузу- линидами, кораллами и южными брахиоподами, среди которых было немало форм, близких уральским.

Поздняя Пермь

В позднепермскую эпоху различие в составе фаун Сибирской и Европейско-Китайской областей становится еще констрастнее ( 21). Число фаунистических групп, исчезнувших в Сибирской области, но еще продолжавших существование в Тетисе, возрастало.

В Сибирской области происходит угасание и мелких фораминифер, (лагенид и аммодисцид), среди которых на первый план выдвигаются примитивные однорядовые формы. Табулят уже не было, незначительно были распространены и ругозы. Из брахиопод сохранялось только 19 родов (в казанском веке). Еще большую роль в составе сибирской фауны приобрели сообщества иноцерамоподобных пелеципод с афанаей, колымией, прокрастеллой, проокситомой и др. Сокращается количество и разнообразие аммоноидей.

Сибирская зоогеографическая область в поздней перми продолжала расширяться, все более охватывая западный сектор Арктики и северо-восточные районы Русской платформы. Сибирские элементы, особенно хорридонии, присутствовали даже в фауне цехштейнового моря.

В Восточной Азии граница Сибирской зоологической области, наоборот, продолжала подниматься к северу. Тропические фауны распространяются на весь Амурский бассейн и Приморье. Озаваинеллиды и другие представители теплолюбивой фауны появляются даже на территории Корякского хребта (Миклухо-Маклай, 1955).

В Европейско-Китайской области, теперь расйространявшейся на восток до Приморья и Японии, на продолжении всей позднепермской эпохи были распространены кораллы (табуляты и ругозы), сифоннико- вые водоросли, прикрепляющиеся брахиоподы (литония и рихтгофе- ния). Сохранялись и фузулиниды, достигшие в это время максимальной специализации. Среди их крупных бентонных форм появляются многоаппертурные неошвагерины, поликсодины, суматрины, а также мелкие, как предполагают, планктонные фузулиниды: кондофузиелла, ниппонителла и др.

Провинциальное деление Европейско-Китайской зоогеографической области сохраняется в том же виде, как и в начале периода, и даже становится еще более четким. Западная (Средиземноморская) провинция, распространявшаяся на восток до Пакистана включительно, по- прежнему отличалась мощным развитием рифообразователей: известковых водорослей, фузулинид, кораллов и тесно связанных с рифовыми фациями гастропод («беллерофоновые известняки») и "брахиопод («про- дуктусовые известняки»). Восточная (Малайская) провинция, к которой принадлежали морские бассейны Южного Китая, Индокитая, Японии и Индонезийского архипеллага, характеризовалась умеренным распространением рифообразователей, а также присутствием местных элементов в фауне: суматрин, лепидолин и вербеекин (неошвагерины), парафузулинел и рейхелин (фузулиниды), лофофиллум (кораллы), олдхамия (брахиоподы), псевдотиролитес (аммоноидеи) и др.

Во второй половине позднепермской эпохи процесс вымирания палеозойских групп беспозвоночных распространился и на Европейско-Китайскую область. В первую очередь он коснулся наиболее теплолюбивых фузулинид, лишившихся всех своих высших представителей. До конца периода сохранились лишь единичные, сильно деградировавшие формы, состоявшие из начальной камеры и одного — двух оборотов.

В результате вымирания фузулинид господствующее положение среди фораминифер переходит к аберрантным планктонным озаваи- неллидам и примитивным мелким формам аммодисцид и лагенид, имевшим более широкий диапазон приспособлений к изменениям физико-географической среды. Эта позднепермская ассоциация фораминифер'уже была близка триасовой.

Табуляты во второй половине позднепермской эпохи становятся редкими даже в Тетисе. Исчезают последние представители фавози- тид, тамнопорид и др. Колонии становятся мелкими, с простые внутренним строением; некоторые их роды возвращаются к более древнему (аулопороидному) строению.

Четырехлучевые кораллы почти полностью исчезли к середине позднепермской эпохи. М'есто их заняли одиночные мелкие кораллы Pleu- rophyllidae, существовавшие до начала триаса. Крупные изменения произошли и в классе аммоноидей: в конце перми почти полностью вымерли гониатиты, лишь отдельные их представители дожили до начала триаса, и только среди цератитов выделились роды, перешедшие критический рубеж и давшие начало основной массе триасовых представителей этого отряда (Руженцев, 1965).

Мшанки, еще в начале поздней перми принимавшие участие в образовании рифов и достаточно широко распространенные в терригенных фациях, быстро угасают, и к началу триаса из них сохраняются лишь единичные виды.

На позднепермскую эпоху в Тетисе пришелся заключительный этап в развитии палеозойских брахиопод. Пентамериды, строфомениды, хо- нетиды, продуктиды, спирифериды и многие другие семейства, имев: шие широчайшее распространение в морях девона, карбона и перми, быстро угасают. Формы их становятся малорослыми, несущими признаки угнетения. Среди семейств, переходящих в мезозой, возникают аберрантные формы (такие, как. рихтгофениды и литониды) и появляются роды с признаками атавизма, свойственными девонско-турней- ским брахиоподам (Руженцев, 1965). В результате этого процесса брахиоподы из группы многочисленной и разнообразной превращаются во второстепенную, представленную очень немногими родами, какой она к остается на продолжении мезозоя и кайнозоя (Устрицкий, 1967).

Прогрессировали лишь двустворчатые моллюски, перенявшие1 в конце перми ведущую роль в фауне бентоса от брахиопод и донных фораминифер. Расцвет двустворок в эт<э время, очевидно, был связан, с их способностью существовать в условиях непостоянного солевого- режима.

В итоге на рубеже перми и триаса произошла смена фаун морских, беспозвоночных, самая значительная за всю послепротерозойскую историю планеты. По Шиндевольфу, из 27 позднепермских групп рангом выше семейства только 3 продолжали существование в раннем триасе,, остальные вымерли на этом рубеже или немного раньше. В самом начале триаса возникло не менее 16 новых таксонов.

Как показали исследования В. Е. Руженцева (1965), изменения органического мира на границе палеозоя и мезозоя не были катастрофическими. Они происходили длительно, в течение всего последнего- века перми (джульфинского). Характерно, что вымирание палеозойских групп организмов сопровождалось возвратом ими давно утраченных особенностей организации, которыми представители данной группы, обладали в предшествовавший ксеротермический максимум (девонский), также вызвавший большой кризис в развитии органического мира.

Согласно В. Е. Руженцеву (1965), при пермо-триасовом вымирании меньше всего пострадали нектонные организмы (аммоноидеи, рыбы),, а среди бентоса—остракоды, т. е. животные эврифациальные. Больше всего кризис отразился на фузулинидах, водорослях, брахиоподах,. мшанках, принадлежавших к неподвижному бентосу и являвшихся, обитателями морского мелководья главным образом в пределах фото- синтезирующего слоя.

В триасовых морях развитие животного мира шло по пути приспособления к более глубоководным условиям и в направлении усиления роли некоторых групп при относительном снижении роли бентоса,, в котором на первый план выдвинулись моллюски, а брахиоподы стали второстепенной группой.

Причину кризиса Беурлен (Beurlen, 1956) и Фишер (Fischer,. 1963) склонны видеть в понижении солености вод Мирового океана в результате интенсивного пермского галогенеза, поскольку от него- больше всего пострадали стеногалинные формы. По Шиндевольфу вымирание фаун на рубеже пермского и триасового периодов было вызвано изменением в составе солнечной радиации.