Фауна карбона. Лучеперые рыбы и лепоспондильные амфибии. Появление первых рептилий во второй половине каменноугольного периода

Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

ПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОЗОЯ

 

 

Фауна карбона. Лучеперые рыбы и лепоспондильные амфибии. Появление первых рептилий

 

Нижний карбон. Распространение лучеперых рыб и лепоспондильных амфибий

 

В раннем карбоне, характеризовавшемся развитием морской трансгрессии и гумидным климатом, существовала особая фауна рыб, отличная от девонской. Среди рыб преобладали мелкие представители лучеперых рыб, утратившие легкие и развившие взамен их плавательный пузырь. Отсутствие засух и устойчивый режим водоемов этого времени делали легочное дыхание у рыб излишним. В результате эволюция земноводных в раннем карбоне направлялась растущей гумидизацией климата. Поскольку водоемы теперь не пересыхали, конечности и легкие земноводных работали мало и постепенно деградировали, став короткими и слабыми. По мнению А. Ш. Ромера (Romer, 1961), они служили животным не столько для опоры при ползании по суше, сколько для подгребания при плавании, в результате они снова возвращают себе часть ранее утраченных функций плавников. Тело и хвост были удлиненными — «рыбьими», как вообще у всех животных, движущихся посредством изгибаний. Среди раннекарбоновых амфибий преобладали мелкие лепоспондильные эмболомеры, по виду напоминавшие ящериц, змей и крокодилов. Особенно широкое распространение в фауне карбона имели микрозавры, походившие на современных саламандр. Любопытна и другая распространенная группа лепоспондильных амфибий — некридии — развившая ненормально крупный черел, занимавший у некоторых форм треть тела. Слабые конечности животных не могли нести на суше такую голову. За эту свою особенность некридии получили название «пла-- вающий капкан». Все лепоспондилы раннего карбона были водными рыбо- и моллюскоядными животными, обитателями болот.

 

В общем у всех рыб и амфибий этого времени уровень приспособлений к наземной жизни резко падает, причиной чему была гумиди- зация климата и трансгрессии моря. И, неудивительно, что почти все местонахождения раннекарбоновых лесоспондилов приурочены к пара- лическим угленосным сериям.

 

Вторая половина карбона. Появление рептилий

 

Во второй половине карбона, в связи с усилением аридизации климата, амфибии снова произвели большое количество форм с признаками наземной организации. Лепоспондильные, в особенности микрозавры хоть и оставались езде многочисленными, но явно клонились к упадку; появляются первые сеймуриаморфы, эволюция которых шла по пути приспособления к наземной жизни. Они утратили желобки органов боковой линии на черепах, и конечности их стали более сильными (Татаринов, 1964).

 

 

Получили распространение крокодилоподобные лабиринтодонты из группы рахитомных. Местонахождения остатков этих групп связаны уже не с угленосными, а пестроцветными толщами.

 

По характеру отложений, вмещающих остатки, можно предполагать, что лабиринтодонты и сеймуриаморфы жили в условиях переменно-влажного климата с короткими засухами. Обитали они по берегам рек й озер, часть их по-прежнему обладала слабо развитыми конечностями, которые не могли поддерживать тело животного вне воды, другие имели уже сильно развитые конечности, позволяющие животным ползать по суше. Однако непропорционально большая голова, смещавшая центр тяжести вперед, затрудняла их движения.

 

Интенсивное испарение влаги с кожного покрова, сопровождающееся общим охлаждением тела, являлось защитной функцией организма при сильной жаре. Однако в условиях возрастающей аридизации климата охлаждение, вызываемое испарением, становится избыточным, действующим во вред животному. Поэтому у новых родов амфибий (сеймуриаморфы) обнаруживаются признаки приспособлений к сухому климату, в частности исчезновение сети кровеносных сосудов в покровных костях.

 

К среднему карбону относится появление древних групп рептилий:- котилозавров и пеликозавров, роль которых в наземной фауне быстро возрастала.

 

Прогресс рептилий связывают -с рядом биологических преимуществ, которые они имели перед амфибиями. Такими преимуществами явились: более совершенное легочное дыхание и более интенсивное кровообращение, развитие плотного рогового покрова, предохранявшего их тело от потери влаги, и развитие амниотического яйца, которое позволяло рептилиям размножаться на суше тогда, как амфибии, для обеспечения процесса размножения вынуждены были возвращаться в воду.  Эти преимущества оказались ценными в очередной период иссушения климата, когда континентальные водоемы стали сокращаться и Исчезать. Рептилии населяли те же биотопы и питались той же пищей, что и амфибии. Усиленная конкуренция рептилий с малоактивными амфибиями привела к вытеснению последних.

 

Древнейшие котилозавры по строению тела еще были близки лабиринтодонтам, но уже являлись вполне наземными животными. Об этом свидетельствует полная утрата ими органов боковой линии, уменьшение хвоста и сильное развитие конечностей, способных носить тело животного на суше. Остатки древнейших котилозавров находят в пест- роцветных отложениях дельт и аллювиальных равнин. Примечательно,, что появление первых рептилий совпало со временем, когда споровые растения, как и амфибии, экологически тесно связанные с водоемами, начали уступать место голосеменным, лучше приспособленным к существованию в условиях континентального климата.

 

Древние рептилии, как и амфибии, были пойкилотермными (хладнокровными) животными с непостоянной температурой тела; существование их было возможно только в условиях жаркого климата типа тропического.

 

В отличие от амфибий рептилии испаряли влагу с кожных покровов меньше, и соответственно тело их охлаждалось меньше. Очевидно, общая климатическая температура относительно среднего палеозоя уменьшилась, и теперь охлаждения путем испарения с поверхности уже- не требовалось. Температура тела рептилий была близка температуре воздуха, а во время движения могла подниматься и выше ее.

 

Позвоночные карбона найдены в Англии, Шотландии, Франции,. Богемии.

 

Пермь. Господство рептилий

 

В ранней перми низкие равнины аридной области были затоплены эпиконтинентальным морем и соответственно площади озерно-аллюви- альных низменностей с открытыми ландшафтами были невелики. Поэтому фауна наземных позвоночных в это время не имела для своего развития достаточно больших и удобных пространств. Однако вследствие нараставшей регрессии моря и аридизации климата условия для; развития фауны позвоночных улучшались. Больше всего эти условия способствовали развитию древних рептилий, занявших в составе раннепермской фауны позвоночных положение, равное с амфибиями. Особенно энергично среди них развивались котилозавры и пеликозавры, уже обладавшие четырехкамерным сердцем, губчатыми легкими и мощными конечностями наземного типа. Из амфибий по-прежнему прогрессировали рахитомные лабиринтодонты и сеймуриаморфы, а водные ле~ поспондильные (эмболомеры, микрозавры, некридии), характерные для карбона, вымирали.

 

В поздней перми, в связи с регрессией эпиконтинентальных морей и аридизацией климата, значительно расширились площади озерно- аллювиальных равнин с открытыми ландшафтами, наиболее благоприятными для существования позвоночных. Подобные равнины занимали обширные пространства в Приуралье, на месте высохшего Волжского моря, в западной половине Казахстана и Средней Азии, где до того- располагались систематически возрождавшиеся заливы и лагуны, а .также в отдельных впадинах среди герцинских возвышенностей Средней Европы и Центральной Азии, являвшихся во второй половине- карбона угленосными бассейнами. В результате этих палеогеографических изменений фауна позднепермских позвоночных получила широкое распространение ( 22). Все основные местонахождения лозднеперм- ских позвоночных сосредоточены в пределах аридной области с крас- ноцветным осадконакоплением. Судя по фациальным особенностям отложений, вмещающих их остатки, местом обитания являлась открытая; равнина, орошенная реками и озерами. Растительность этой области была ксерофильной и разреженной, сосредоточенной вдоль рек и озер.

 

На озерно-аллювиальных равнинах гумидных областей Сибирской и Катазиатской, покрытых густой лесной и болотной растительностью,, фауна позвоночных не получила значительного развития и стала здесь распространяться лишь в самом конце перми — начале триаса, когда аридизация климата наступила и в этих областях.

 

В поздней перми фауна позвоночных претерпевает дальнейшую эволюцию. Прежде всего в ней изменяются количественные соотношения между амфибиями и рептилиями в пользу последних, ставших теперь ведущим элементом фауны наземных позвоночных. В обоих классах появляется много крупных форм размером до 2—3 м в длину и весом в несколько сотен кг\ значительно возрастает экологическое разнообразие; наряду с растительноядными и плотоядными большое распространение приобретают моллюскоядные и всеядные формы.

 

Наибольшего экологического разнообразия достигают рептилии, которые не были так тесно привязаны к воде, как амфибии, и могли поэтому осваивать участки аллювиальной равнины, удаленные от водоемов. Наиболее прогрессивной группой среди них являлись звероподобные, в особенности дицинодонты, перешедшие в триас.

 

Среди позднепермских амфибий эволюционно устойчивой оказалась группа стереоспондильных лабиринтодонтов, также продолжившая существование в триасе. В течение позднепермской эпохи она становилась все более многочисленной и разнообразной по своим адап- тациям. Устройство конечностей позднепермских лабиринтодонтов показывает на то, что связи их с водоемами стали теснее, а многие , из них вторично вернулись к жизни в водной среде. У всех лабиринтодонтов появляются перепонки между пальцами, необходимые для плавания и передвижения по топкому илистому побережью равнинных водоемов. Очевидно, воздух в поздней перми стал настолько сухим и испарение с тела амфибий возросло настолько, что дальнейшее существование их вне воды стало невозможным. Длительное нахождение в воде способствовало восстановлению у лабиринтодонтов ряда особенностей водной организации и даже возврату некоторых форм к жизни в водоемах.

 

Фауна рыб в пермском периоде в связи с регрессией эпиконтинентальных морей и аридизацией климата угасала. Вымирают целые группы (щитковые, пластинокожие); из континентальной фауны полностью исчезли кистеперые, а двоякодышащие были представлены единичными родами. Среди последних достаточно широко был распространен лишь цератодус — рыба пустыни, способный переносить полное высыхание водоема и на длительное время впадать в спячку. До триаса дожили единичные роды.

 

Фауна карбона. Первые рептилии

Фауна карбона. Первые рептилии

 

К содержанию: ДРЕВНИЙ КЛИМАТ ПАЛЕОЗОЯ - ДЕВОН, КАРБОН и ПЕРМЬ

 

Смотрите также:

 

Водная флора палеозоя. Хордовые. Позвоночные...  ПАЛЕОЗОЙСКАЯ ЭРА

 

Древнейшие животные на суше – беспозвоночные  Эволюция наземных позвоночных  Когда произошли первые паразиты

 

Ранний палеозой - палеозойский период  Эволюция. Учебник по теории эволюции