Чёрное море

Водоросли и планктон Черного моря

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

Наряду с экологическими факторами (соленостью, температурой, биогенными солями и др.) состав флоры и фауны данного бассейна, как правило, определяют и исторические причины. Черное море служит этому наглядной иллюстрацией.

Во время неоднократных соединений со Средиземным морем Черное море осолонялось, а когда теряло связь с ним, опреснялось. В фазы осолонения в море поселялись средиземноморские виды растений и животных — иммигранты. Какая-то часть флоры и фауны, адаптированная к менее соленым водам, вымерла, а остальная была оттеснена в прибрежные озера или устья рек. Такие остаточные (реликтовые) организмы существуют и сегодня; их именуют в соответствии с происхождением каспийскими. Таким образом, современную черноморскую флору и фауну относят к двум основным категориям — средиземноморским иммигрантам и каспийским реликтам.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФЛОРЫ

Флору Черного моря формируют водоросли и другие низшие растения, а также несколько видов высших покрытосеменных растений. Следы в земных пластах, по которым можно судить об истории флоры, оставили только обладатели твердых кремневых оболочек. Наиболее показательны в этом отношении диатомовые водоросли (Bacil- lariophytina) . После их смерти микроскопические раковины оседают на дно водоема и образуют морские отложения, которые служат документальной летописью истории Черного моря.

Ископаемые диатомовые водоросли древнего Черноморского бассейна найдены в огромном количестве в отложениях неогена (миоцена). В более молодых сарматских и меотических отложениях верхнего миоцена флора ископаемых диатомей очень богата и прекрасно сохранилась. Она подробно изучена на восточных, северных и западных берегах Черного моря. Сейчас известно почти 700 видов миоценовых ископаемых диатомей древнего Черноморского бассейна, т. е. больше, чем современных видов. Среди ископаемых диатомовых водорослей сохранилось довольно мало планктонных видов (у них тонкие оболочки) и чрезвычайно много бентос- ных, имевших плотные грубые оболочки. В сарматском ярусе черноморского побережья очень богатая флора диатомовых жгутиковых (силикофлагелла- ты — Silicoflagellales)'. Между современными видами в Черном море и жив? шими в нем в третичный период существует преемственность.

В начале четвертичного периода Черноморский бассейн, изолированный от Мирового океана, был опресненным закрытым бассейном (Древнеэвксин- ский). После вюрмского оледенения и образования проливов Дарданеллы и Босфор в Черное море влились средиземноморские воды с их специфической флорой. Стеногалинные (приспособленные к маломеняющейся солености) морские диатомеи не смогли существовать при низкой солености Черного моря, а эвригалинные (переносящие значительные изменения солености) виды выжили и, изменив в процессе продолжительной экологической эволюции внутреннее осмотическое давление, стали автохтонными (возникшими в данном месте) обитателями Черного моря. Таким образом, соленость стала решающим фактором в формировании флоры этого моря. Температура воды играла преимущественно регулирующую роль, прояв-: ляясь в закономерной сезонной смене водорослевых комплексов.

Черноморская флора диатомовых — морская и эвригалинная. Основной состав ее формировался путем акклиматизации средиземноморских иммигрантов. Водоросли и теперь переселяются — с морскими течениями, при обрастании подводных частей кораблей, их переносят птицы, рыбы, беспозвоночные животные и т. д. Современные исследования фитопланктона подтверждают переселение некоторых планктонных черноморских диатомовых водорослей в Азовское море (Прош- кина-Лавренко, 1963) и ризосолении (Rhizosolenia calcar-avis) в Каспийское море (Усачов, 1948).

Общеизвестно, что морская флора при переходе из вод с нормальной соленостью в солоноватые воды качественно обедняется. В процессе переселения организмы расширяют свой ареал, при благоприятных условиях быстро осваивают свободные экологические ниши и достигают обильного количественного развития.

Черноморские представители многих видов диатомовых отличаются более мелким размером клеток и меньшим числом их в колониях по сравнению с аналогичными представителями других морей.

Современная флора диатомовых в Черном море формировалась тремя путями:

1)        путем наследования самобытной флоры древнего бассейна до его связи с Мраморным и Средиземным морями. Связь между современной и былой флорами особенно ярко отразилась на составе донных диатомовых водорослей, среди которых большое число видов является реликтовыми;

2)        под влиянием средиземноморской флоры, проникшей в Черное море в четвертичное время через Босфор и Мраморное море из Средиземного моря. Эвригалинные морские виды акклиматизировались в Черном море. Приспосабливаясь к изменчивым гидрологическим условиям, они частично изменили цикл развития, отношение к температуре и солености;

3)        путем переселения из континентальных водоемов. К переселенцам относится небольшое число солоновато- водных видов, играющих незначительную роль во флоре Черного моря (Прошкина- Лавренко, 1955, 1963).

Связь между Черным и Средиземным морями дала возможность переселиться многим фитопланктонным организмам, характерным и для Атлантического океана. Черное море, несмотря на поступление в него значительного числа видов из Средиземного, заселили преимущественно космополиты, которые имеют высокую способность к адаптации.

Наибольшая часть черноморских пи- рофитовых водорослей (Pyrrophyta) широко распространена и встречается не только в Черном и Средиземном морях, но и в Северном, а также в субарктических, арктических морях и в Атлантическом океане. Из пирофитовых водорослей, встречающихся, кроме Черного, только в Средиземном море, известно немного видов.

Жгутиковые водоросли, силикофлагеллаты (Silicoflagellales), встречающиеся и в Средиземном море, относятся к широко распространенным видам. Планктонные синезеленые и зеленые водоросли, общие для Черного и Средиземного морей, также принадлежат к широко расселившимся видам. Большинство кокколитин (Coccolithinales), общих для обоих морей, составляет основную массу нанопланктона (самые мелкие планктонные организмы) в Атлантическом океане.

Мировой океан подразделяется на следующие зоны: арктическую, северную умеренную, тропическую, южную умеренную и антарктическую. Границы этих зон определяются географической широтой и могут несколько меняться под влиянием океанических течений — теплых и холодных,— непосредственно обусловливающих распределение планктона и бентоса. Наибольшее разнообразие жизненных форм в тропической зоне, наименьшее — в полярных, а самое большое количество организмов наблюдается в умеренных зонах.

Черное море в основном расположено в северной умеренной географической зоне, но часть его попадает и в субтропическую область. Видовой состав флоры и сезонные комплексы водорослей свидетельствуют о том, что в нем развиваются, иногда обильно, бореальные и бореально-арктические виды, а также многие космополиты.

Многоклеточные донные водоросли (макрофиты), обитающие в Черном море, объединяются в 10 фитогеографических групп: бореально-арктическую, верхне- бореальную, среднебореальную, нижне- бореальную, широкобореальную, бореально-тропическую, субтропическую, тропическую, космополитов и эндемиков. Среди водорослей Черного моря руководящую роль играют широкобореаль- ные, нижнебореальные и бореально- тропические виды.

При анализе ареалов бентосных водорослей было обнаружено, что в Черном море преобладают виды, распространенные на атлантическом побережье Европы (232 вида, из них 51 вид не встречается в Средиземном море), а также виды, обитающие в Средиземном море (216 видов, из них 16 — средиземноморские эндемики), кроме того, 39 видов, общих с Азовским морем, и 51 вид — с Каспийским морем. Водоросли Черного моря имеют атлантическое происхождение и представляют собой обедненную средиземноморскую флору. Типичные средиземноморские виды Cystoseira bar- bata и Phyllophorfy nervosa доминируют в фитобентосе Черного моря. Ряд родов с переходом из Средиземного в Черное море обедняется видами.

Например, из 42 видов Cystoseira, обитающих в Средиземном море, в Черное море проникли только 2 вида. В общем флора морей средиземноморского бассейна носит бореально-субтропиче- ский характер, а Черного моря — бо- реальный, средний между нижне- и верхнебореальным (Калугина-Гутник, 1975),

Пресноводные планктонные и бентосные водоросли, попавшие в Черное море с материковыми водами, нашли там — в сильно опресненной северозападной части и в прибрежных солоноватых лиманах — благоприятные условия для существования. Они входят в состав фитопланктона и фитобентоса лишь той зоны, в которой ощутимо влияние пресных вод материкового стока.