океан Тетис. Происхождение средиземноморской и каспийской фауны в Черном море

Чёрное море

 

 

Происхождение средиземноморской и каспийской фауны в Черном море

 

 

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФАУНЫ

 

Первый вопрос, который возникает, когда заходит речь о средиземноморской фауне в Черном море, связан с путями ее проникновения в него.

 

Рыбы, млекопитающие (тюлени, дельфины) — хорошие пловцы, активно проникающие в Черное море. Одни из них, войдя в Черное море, остаются в нем и сохраняют способность размножаться. Другие, более чувствительные к изменениям условий среды, входят в Черное море только на время, чаще всего для нагула, после чего снова возвращаются в Мраморное море, где нерестятся.

 

Огромное число планктонных морских организмов, которые не могут плавать активно, переносится течениями. Это прежде всего различные виды бентосных организмов в стадии развития (яйца, личинки и др.). В Черное море они попадают с нижним босфорским течением, а затем разносятся системой поверхностных течений в различные части моря. Естественно, те виды, которые не могут вынести условий новой среды (низкую соленость, низкие зимние температуры и др.). погибают, но Для некоторых видов условия оказываются весьма подходящими, вследствие чего они хорош^ развиваются в этом море.

 

Путь бентосных (донных) иммигрантов',в Черном море ясно выражен. Как показал А. А. Остроумов (1902), дно Босфора в зоне нижнего босфорского Течения и участок черноморского шельфа, Которого достигает это течение, заселены средиземноморской фауной. Этот участок шельфа от Босфора дугой простирается на северо-запад, затем поворачивает на северо-восток и заканчивается на глубине 200 м. Подробно изучая фауну этого биотопа, советские, румынские и болгарские исследователи открыли десятки новых бентосных животных— фораминифер, губок, гидроидных полипов, червей, ракообразных, моллюсков и иглокожих, не встречающихся в других районах Черного моря.

 

Средиземноморская донная фауна заняла постепенно всю шельфовую зону Черного моря примерно до глубин 150—180 м, однако распространена она неравномерно. По распределению фауны бентоса в море выделяют 3 района. Один район охватывает участок шельфа у Южного берега Крыма, Кавказского побережья и восточной части Анатолийского побережья. Он заселен фауной, типичной для Черного моря. Другой район простирается на запад от Южного берега КрыМа до мыса Емине на юге. Третий район, расположенный вдоль южной половины западного побережья (южнее Бургаса) и западной половины Анатолийского побережья, находится под Относительно сильным влиянием средиземноморских вод. Здесь обитают некоторые средиземноморские виды, не встречающиеся в других местах Черного моря.

 

Само Средиземное море — остаток Тетиса — содержит три категории элементов фауны: реликтовые виды, североатлантические, проникшие при похолодании климата на Земле, и субтропические атлантические, пришедшие при потеплении климата на Земле.

 

При заселении Черного моря довольно важную роль сыграла температура воды, зимой понижающаяся вблизи болгарского побережья до 2—3 °С, а в Средиземном море лишь до 12 °С. Естественно, что в Черное море . вселялись самые холодолюбивые средиземноморские обитатели, которые относятся прежде всего к видам североатлантического происхождения.

 

Первым на это явление обратил внимание А. А. Остроумов, а подробно рассмотрел его В. К. Совинский (1902), обосновав свои выводы разнообразными данными. Так, в Средиземном море обитает 187 эндемических видов рыб и 176 североатлантических, в Черное же море проникло в 2 раза больше североатлантических видов, чем средиземноморских эндемиков. Еще убедительнее выводы JI. Д. Каукнской (1967) в отношении морских грибов: 82,8 % видов, обитающих теперь в Черном море, североатлантического происхождения и только 17,2 % — средиземноморские эндемики. Подобные соотношения существуют и в группах беспозвоночных животных.

 

Приведенные факты показывают, что и теперь низкая температура Черного моря продолжает избирательно воздействовать на заселение его средиземноморской фауной.

Новые вселенцы в Черное море.

 

В процессе заселения Черного моря многие средиземноморские виды претерпели некоторые изменения. Еще в середине прошлого века Г. Ратке (1837), а затем К- Ф. Кеслер (1890) обнаружили, что размеры многих видов рыб (скумбрии, черноморской султанки и др.), обитающих в Черном море, меньше, чем в Средиземном море. В то же время размеры некоторых ракообразных, например травяного краба, в Черном море значительно больше, чем в Средиземном море, и близки к размерам соответствующих видов, живущих вдоль берегов Англии. По мнению С. А. Зернова (1913), размеры проникших в Средиземное море североатлантических раков уменьшились, а мигрировавших дальше, в Черное море, где вода холоднее, увеличились.

 

Моллюски средиземноморского происхождения тоже претерпели изменения в Черном море — их раковины значительно тоньше, чем раковины моллюсков, живущих в Средиземном море, и по этой причине более сходны с атлантическими. По мнению А. А. Садовского (1934), 11,4 % моллюсков в Черном море составляют „атлантизированные" моллюски.

 

Изменения видовых признаков у животных средиземноморского происхождения в некоторых случаях оказались настолько значительными, что постепенно оформились новые эндемичные подвиды и даже виды животных. Черноморский калкан (Rhombus maeoticus), например,— эндемичный вид. Но он, несомненно, произошел от калкана (Rhombus maximus), живущего в Средиземном море, и отличается от него до такой степени, что обособился в самостоятельный вид.

 

Изоляция черноморских популяций способствовала закреплению вновь приобретенных признаков, что в конечном результате привело к образованию новых подвидов и видов.

Из вышеизложенного следует, что небольшая часть, приблизительно 20 %, фауны Средиземного моря мигрировала и поселилась в Черном море. Это главным образом черви, моллюски и ракообразные. Другая группа, хотя и богато представленная в Средиземном море, в Черном море имеет единичных представителей. Самые типичные в этом отношении — медузы, коралловые полипы и иглокожие. Но ряд групп,, например головоногие моллюски, не имеет даже ни одного представителя в Черном море.

  

Переселение средиземноморских животных в Черное море продолжается. В Черном море постоянно открывают новые виды, пришедшие из Средиземного моря (или прошедшие через него). Например, в 1939 г. в Бургасском лимане нашли нового для черноморской фауны краба Rhithropanopeus harrisii tridentatus, живущего вдоль берегов Америки, перенесенного сюда (вероятно, судами) с голландских берегов. Через несколько лет этот же вид стал размножаться в Варненском озере. Около Новороссийска обнаружили большую улитку Rapana thomassiana, родина которой — Японское море. Вероятно, и ее перенесли суда — яйцевые капсулы улитки, содержащие огромное число яиц, скорее всего, были прикреплены .к подводной части судна, пришедшего в Новороссийск, где вылупились первые экземпляры этого вида, нового для Черного моря. У болгарского побережья рапана отмечена в 1956 г.

 

Сравнительно недавно в Черном море обнаружили два вида морских" желудей — Balanus amphitrite и Balanus perforates, прикрепленных к судам (Зенкевич, 1963). Без сомнения, опять-таки судами занесена в 1961 г. в Черное море около Варны рыба прилипало (Echeneis naucrates), которая может прикрепляться к подводной части судов либо к телу крупных рыб, морских черепах и таким способом расселяться.

 

В общем, в последние годы было открыто множество новых для черноморской фауны видов животных. В этот период, кстати, были обнаружены представители и таких групп, которые, как прежде считалось, не могут жить в Черном море из-за низкой солености,— это сифонофоры и радиолярии. Были открыт ты черви, моллюски и иглокожие. В 1965 г. у болгарского побережья был найден экземпляр широко распространенного в других морях краба Cal- linectes sapidus. Его родина — атлантическое побережье Северной Америки, откуда он проник в Средиземное и Черное моря (Булгурков, 1968).

 

Кроме средиземноморских иммигрантов, черноморская фауна содержит значительное число видов животных, которые встречаются теперь только в Каспийском море. Эта особенность состава черноморской фауны обусловлена историческими причинами, ее происхождением, связанным с происхождением Черного моря.

 

При уменьшении солености бассейнов — остатков Тетиса (Сарматское море, Понтическое море) — постепенно формировалась их фауна, которая имела солоноватоводный характер.

Кавказские горы в плиоцене разделили Понтическое озеро-море на два бассейна: восточный — Каспийское море и западный — Черное море.

Распространение средиземноморской фауны с запада на восток.

Западный бассейн, первоначально населенный фауной, сходной с каспийской (Древнеэвксинское море"), соединился со Средиземным морем и осолонился, в него проникла средиземноморская фауна, каспийская же отошла в прибрежные части с пониженной соленостью (Узунларское море). В следующий период, когда бассейн снова потерял связь со Средиземным морем и стал, почти пресным, средиземноморская фауна в нем исчезла (Новоэвксинское море) и отсутствовала до тех noip, пока около 10 тыс. лет назад бассейн, снова осо- лонившись, не превратился в современное Черное море. Аналогичную историю имеет и восточный (Каспийский) бассейн. Многократное исчезновение и восстановление его связи с западным бассейном оказало исключительное влияние rta формирование состава фауны обоих водоемов. В ходе медленного, но непрерывного понижения солености фауна сильно изменялась, в результате уцелели эвригалинные представители фауны, т. е. способные выдерживать значительные колебания солености. Вместе с тем, однако, в эти бассейны проникали в различные периоды их истории представители пресных вод и фауна обоих бассейнов приобрела солоновато- водный характер.

 

В самом полном виде солоновато- водная фауна сохранилась в восточном (Каспийском) бассейне, в западном же она вымерла в один из периодов его истории. С образованием новой связи между бассейнами часть фауны восточного бассейна мигрировала на запад и вновь заселила западный (Черноморский) бассейн. Эта фауна и теперь су-' ществуёт в Черном море и называется каспийской. Она известна еще как автохтонная, т. е. имеющая местное происхождение, или реликтовая, т. е. сохраняющаяся с прошлых геологических времен, а виды называются реликтовыми. Принимая во внимание йеременчивость истории южнорусских морей, иногда трудно определить, к какому прошлому морю относится Данный реликт,— часто употребляемые термины „сарматские реликты", „понтические реликты", относящиеся к автохтонным видам, не очень точны. В западной литературе эти реликты называют понто-каспийскими фау- нистическими элементами или . сарматскими реликтами, что означает: виды зародились в третичных бассейнах Пон- то-К^спийской области.

 

Вопрос о происхождении автохтонной фауны имеет длинную историю. Первым обратил внимание на сходство фауны Черного и Каспийского морей русский зоолог П. С. Паллас (1773). Это сходство он объяснил существующей некогда связью между морями. Позднее исследователи (Эйхвальд, 1829; Миддендорф, 1848) подтвердили выводы П. С. Пал- ласа. Исключительное значение в этом отношении имеет научный вклад русского зоолога К. Ф. Кеслера (1861).

 

Происхождение каспийской фауны в Черном море позднее выяснили русские и советские ученые: А. А. Остроумов (1902), В. К. Совинский (1903), J1. С. Берг (1932), Н. М. Книпович (1932) и др.

 

Ф. А. Мордухай-Болтовской в монографии „Каспийская фауна Азово-Черно- морского бассейна" (I960) отразил обширную литературу по этому вопросу, включив результаты и своих многолетних исследований.

 

Автохтонная фауна Каспийского и Черного морей сравнительно бедна. В Каспийском море, согласно Ф. А. Мордухай-Болтовскому, обнаружено 323 вида,.В Черном коре— 140 видов и 135 из них живут в Каспийском море, а 5 — черноморские эндемики. Следовательно, автохтонная фауна содержит всего 328 видов.

 

Большое число каспийских видов обитает у болгарских берегов, в реках и прибрежных озерах. Самые распространенные — гидроидный полип (Cordy- lophara caspia), многощетинковый червь хииаНи'й (Hypania invalida), моллюск дрейссена (Dreissensia polymorpha), озеримй рак, осетровые и скумбриевые рыбы, а также несколько видов бычков.

 

Больше всего автохтонных видов встречаете среди ракообразных (в основном, бокоплавы),червей (в основном, ресничные), двустворчатых, брюхоногих моллюсков и рыб.

 

Около 80 % реликтовой фауны имеет морское происхождение. Считается, что она появилась в процессе эволюции фауны Тетиса. Если в Каспийском море, соленость которого примерно 12,5 %о, автохтонная фауна распространена сравнительно равномерно, то в Черном море лишь незначительное число каспийских видов (скумбрия, осетровые рыбы, некоторые бычки и ракообразные) обитает в открытых частях моря, остальные — в прибрежных зонах, где соленость более низкая. Туда каспийские виды отошли при последнем осолонении Черного моря. Это относится и к некоторым заливам (и Азовскому морю), прибрежным солоноватым и даже пресноводным озерам и лиманам, например Днепровско-Буг- скому, Абрау, Разелм и др. Богаты каспийской фауной болгарские озера-лиманы Ду ранку лакское, Шабленское, Белославское, Варненское и др.

 

Особенно хорошие условия для существования нашли каспийские виды животных в устьях черноморских рек. В дельте Дуная обнаружено 96 каспийских видов, причем многие поднялись на сотни километров вверх по течению реки. Так, у болгарского участка реки [уная встречается 50 видов каспийских животных, выше Железных Ворот — 21 вид, в Балатоне —4 вида и т. д. Некоторые, например хипания и дрейссена, достигли даже верхнего течения реки. В общем, каспийский комплекс — важная составная часть населения реки Дуная. Отдельные его представители, например бокоплав корофиум (Сого- phium curvispinum), интенсивно развиваются в бентрсных зооценозах реки; у болгарского участка реки насчитывается до 300 тыс. экземпляров на 1 м2.

 

И в других больших черноморских реках — Днестр, Днепр, Дон и др.— каспийские виды имеют такое же распространение. В болгарских реках Батова, Камчии, Велеке, Резовска и др. также встречаются каспийские виды, хотя и в значительно меньшем количестве. Некоторые виды проникли в реки Балтийского бассейна.

 

Кроме видов, переселившихся далеко за пределы родного бассейна с помощью человека, еще 16 видов обнаружено вдали от Каспийского и Черноморского бассейнов. Считается, что часть их (пять видов ракообразных, обитающих в озерах Малой Азии, Македонии и Греции) представляет собой остатки некогда широко распространенной фауны Каспийского моря, а остальные (белуга — в Адриатическом море и реке По, стерлядь — в Ладожском и Онежском озерах и др.) появились в новых местах обитания в результате миграции. После разделения Черного и Каспийского морей и обособления их фауны появились различия как в признаках популяций определенных видов, обитающих в разных бассейнах, так и в признаках популяций видов, обитающих в разных районах одного и того же бассейна. Так образовалось 40 эндемичных подвидов, преимущественно среди ракообразных, моллюсков и рыб. Это указывает на дивергенцию (расхождение) видовых признаков, которая ведет, хотя и медленно, к появлению новых форм.

 

 

К содержанию книги:  Чёрное море

 

 Смотрите также:

 

Изменение уровня океана и морей в древности – Черное море...

Затем произошло новое повышение уровня морей — древнеэвксинская в Черном море и в Каспийском! нижнехазарская трансгрессии.
Проникновение фауны, способной переносить значительные колебания степени солености (эвригалинной), во впадину Черного моря...

 

Черное море - изменение уровня Черного моря в древности

Фауна Черного моря примерно втрое беднее средиземноморской. Среди животных доминируют донные виды - моллюски и ракообразные. Эндемичных видов около (2%, по происхождению преобладают средиземноморские вселенцы (более 30% видов).