Чёрное море

 

 

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ. Фауна насекомых на побережье и в соседних биотопах

 

 

 

Непосредственное воздействие моря на сушу выражается в затоплении берегов, засолонении их, формировании пляжных зон и выбросе органических веществ (водорослей, морской травы, раковин и разлагающихся морских животных) на песок и скалы. Степень затопления и засолонения зависит от того, чем сложен берег, и от близости к урезу воды.

 

На песчаных и скалистых берегах формируются экологические системы, которые в совокупности образуют береговой биоценотический комплекс, характеризующийся высоким содержанием солей в зонах, расположенных близко к морю. Соленость — самый важный фактор, который отличает морской берег от берега пресноводного бассейна.

 

Солелюбивая фауна на побережье особенно хорошо представлена насекомыми. Вследствие экологической пластичности насекомые приспособились к засоленным биотопам; так как конкуренция в борьбе за существование в таких биотопах ведется среди малого числа видов, насекомые в них развиваются иногда в большом количестве.

 

В зависимости от приспособленности к содержанию солей в биотопе насекомых делят на галобионтов, галофилов и галоксенов. Галобионты обитают только в засоленных биотопах, но отдельные особи, как исключение, могут встречаться и в биотопах с нормальным содержанием солей. Галофилы развиваются преимущественно в засоленных биотопах; вследствие большой численности популяций они играют важную роль в биоценозе побережья. Галоксены встречаются в засоленных биотопах только в единичных экземплярах. .

 

В районе скалистых побережий море осолоняет маленькие водоемы, образующиеся в углублениях — литотельмах. В литотельмах соленость воды достигает 78°/00, иногда соли в них кристаллизуются.

 

В прибрежных биотопах большое значение имеют резкие изменения условий — увеличение солености при заливании берега и уменьшение солености при выпадении обильных осадков, смывание водорослей со 'всей их фауной в море во время волнения и гниение водорослей на берегу в сухие тихие дни.

 

При таких специфических условиях фауна, развивающаяся в промежуточной зоне, постоянно стремится переместиться или к морю, или в глубь суши и поэтому имеет во многих отношениях переходный характер — некоторые представители ее переносят временное заливание водой или временную сухость среды.

 

В псевдолиторальной зоне морские обитатели соприкасаются с воздушной средой во время отливов, а животные, дышащие воздухом,— с водной средой при сильном волнении, нагонных ветрах и т. п.

 

Накопленные на берегах водоросли. Основой существования специфичной прибрежной фауны являются выброшенные на берег водоросли, морская трава, остатки морских животных, а также органические вещества, принесенные реками, например листья, ветки, корневища. Этот материал служит пищей дет- ритофагам (организмам, питающимся разлагающимися органическими веществами) — червям, ракообразным, личинкам мух и жесткокрылых и др., которые занимают первое звено в пищевых взаимоотношениях этого биоценоза. Детри- тофаги в свою очередь служат пищей хищникам (жесткокрылым, осам, муравьям) и являются хозяевами ряда паразитических насекомых.

 

Растительность, выброшенная из моря, часто скапливается в зоне псевдолиторали — на песке и между скал. Состав этих скоплений зависит от морской флоры у берега и от сезона. На берегу Варненского залива осенью в скоплениях морских растений преобладает морской салат (56,25 %). Весной 55% выброшенных морем растений составляет цистозира, в то время как осенью только 8—10 %. В районе Бургасского залива органические вещества, выброшенные морем, состоят почти исключительно из зостеры, которая развивается на дне залива. Вместе с ней на берег попадает и червь наманереис (Nama- nereis quadraticeps), живущий на дне среди зарослей зостеры. Наманереис может вернуться в море или погибнуть, когда высыхают травы. Очень часто талломы цистозиры покрыты гидроидными полипами, мшанками или мелкими мидиями. Из ракообразных с растениями на берег весной и летом чаше всего попадает равноногий рачок идотеа (Idotea baltica). В еще мокрых водорослях, идотеа может жить долгое время; большинство рачков успевает вернуться в море, но некоторая часть их погибает в высыхающих слежавшихся водорослях.

 

Несколько больше адаптировались к условиям жизни на суше ракообразные другой группы — амфиподы. Они могут жить в промежуточной зоне, пользуясь минимумом влаги, в скоплениях водорослей и в песчаной полосе берега. Это представители рода Orchestia (О. gammarella и О. montagui). Осенью и весной количество их в скоплениях водорослей исключительно велико — в среднем 4148 мг на 100 г абсолютно сухих растений (высушенных при 105° С). Зимой эти животные покидают берега и возвращаются на прибрежные мелководные участки моря.

 

В водорослях, выброшенных на берег, вместе с этими морскими обитателями живет множество представителей наземной фауны, причем преобладают солелюбивые насекомые — галобионты и галофилы. В этом биотопе живет огромное количество и личинок, и взрослых особей; первое место занимают мухи фуцелия (Fucellia tergina), лепто- цера (Leptocera brachystoma), фукомия (Fucomyia frigida), херсодромия (Cher- sodromia pontica) и др. Летом в 100 г абсолютно сухих водорослей содержится 2250 мг личинок фуцелии, 1750 мг лептоцеры.

 

Множество беззащитных личинок детрнтофагов привлекает сюда хищных насекомых, преимущественно жучка ка- фиуса (Cafius xantholoma), личинки и взрослые особи которого питаются личинками двукрылых насекомых. Кроме кафиуса, здесь встречаются и другие хищные жуки—серицеус (Sericeus filum), ортидус (Ortidus cribratus) и др. Личинки насекомых, развивающиеся в водорослях, особенно боятся волнения. Если вода проникает в скопления водорослей, обитатели их вынуждены мигрировать к сухим частям пляжа и к ближайшим камням.

 

Куколки мух служат также объектом нападения хищников и паразитических насекомых. К последним отно сятся жучок Aleochara algarum. Взрос- \лые мухи очень часто идут в пищу Некоторым птицам — трясогузке, крапивнику,— обитающим в кустах и лесах по соседству. Взрослые особи Fucomyia frlgida, малоподвижные в утренние часы^ становятся хорошей добычей муравьев, приходящих в это время из соседних биотопов. Осенью этот биотоп часто посещают обыкновенные осы. Они нападают на мух, перегрызают им грудь и относят в свое гнездо.

 

В скоплениях разлагающихся водорослей с пониженной соленостью, загрязненных сточными водами и бытовыми отходами, обитает множество мух темир (Themira putris).

В водорослях, выброшенных на берег, часто встречаются наземные клещи. Многие из них прилипают к телу мухи и используют ее как транспортное средство для переселения из одного скопления в другое. Между грудью и брюшком одной мухи может прикрепиться до 10—12 клещей. В нижних слоях водорослей, ближе к песку, поселяются малощетинковые черви рода Limnodrilus. Под водорослями часто селится хищный жучок скаритес (Scarites terricola). В сгнивших водорослях, в которых солёность мала, встречается таракан Lo- boptera decipens, а также и солелюбивый вид — прибрежная уховертка Labi- dura riparia. В отдельных случаях вблизи устьев рек под скоплениями водорослей встречается земляной сверчок.

 

Очень часто эти биотопы — скопления водорослей — сносятся волнами. При усилении волнения раньше всех улетают насекомые. Личинки мух концентрируются на высоких участках скоплений или переползают на камни, а затем на возвышенные участки берега. Часто море захватывает их вместе со сгнившими водорослями. Стремясь спастись от волн, они зарываются во влажный песок. Ходы их хорошо заметны и ориентированы от моря к суше. В этих ходах часто поселяются личинки фуцелии (Fu- cellia tergina).

 

При благоприятных обстоятельствах водоросли в скоплениях сгнивают, превращаясь в пористую массу, пронизанную' ходами личинок. В тихую погоду, когда море спокойно, из такого' биотопаслышится мягкий шум, который издают ползающие в липкой каше личинки мух.

 

Прибрежные скалы. Экологические условия биотопа прибрежные скалы весьма разообразны — от чисто морских в зоне псевдолиторали до наземных или характеризующихся незначительной соленостью в зоне скалистой эпи- литорали. Поэтому в прибрежных скалах можно встретить и чисто морские организмы, и обитателей суши.

 

Прибойная псевдолиторальная зона, заросшая энтероморфой, морским салатом, кладофорой и другими зелеными водорослями, называется еще энтеро- морфной зоной. К скалам среди водорослей прикрепляются мидии, встречаются бокоплавы и другие животные. Однако иногда при безветрии или силном береговом ветре, который, отгоняя воду, понижает уровень моря у берега на несколько десятков сантиметров, этот мир, оставаясь продолжительное время сухим, погибает. Некоторые организмы отсюда переместились в зону супралиторали. Таков морской желудь хтамалус. Его личинки, принесенные и выброшенные на скалы волнами, прикрепляются к обросшим диатомовыми водорослями скалам; взрослые особи, развивающиеся из личинок, остаются прикрепленными здесь на всю жизнь.

 

Таким же путем попадает на сушу и другой морской вид — улитка лито-

рина (Littorina neritoid.es). Она живет на скалах и питается органическим налетом, покрывающим их. Обычно улитка ютится в незначительных углублениях пористых известняковых скал, где слабее ударная сила волн, на высоте до 1 м над уровнем моря. При обсыхании она плотно прикрепляется к субстрату и так доживает до следующего волнения.

 

Мраморный краб (Pachygrapsus mar- moratus) отличается от соседей по скалам тем, что весной, летом и осенью на значительную часть дня выходит на сушу. Цепляясь ногами за шероховатости скал, он боком ползет в зону супралиторали. При малейшей опасности, которая исходит как от людей, так и от птиц, но более всего от чаек, животное быстро скрывается — прыгает в море и прячется в трещине скалы либо между камней. При очень слабой волне, например у Тюленово, можно слышать, как постукивает о скалы броня скрывающихся животных. Краб продолжительное время может находиться на открытом воздухе, поскольку жабры его, защищенные панцирем, остаются влажными.

 

Скалы — твердый субстрат, они служат хорошей опорой прикрепляющимся организмам и этим создают благоприятные условия для проникновения наземных обитателей в море. Один такой наземный обитатель — изопода ли- гия — часто встречается на прибрежных скалах. Тело ее сегментировано, уплощено сверху и сужено сзади. Иногда лигия движется очень быстро, скрываясь в трещинах скал. В псевдолиторальной зоне моря она питается органическими веществами — диатомовыми, синезелеными водорослями и другими обрастателями скал.

 

Из насекомых на скалах прибойной зоны в болгарской части побережья обитают хирономиды (Cricotopus vitri- pennis, Thalassomyia frauenfeldi и Clunio marinus), короткощупальцевые мухи (Aphrosylus fuscipennis, A. venator, A. piscator), а также представители семейства канацеид—Сапасе saloni- lana. Крикотопус — маленький белесый комарик длиной 5—6 мм. Взрослые особи летают над энтероморфной зоной, они очень хорошо заметны около скал, отдельно стоящих в море вблизи берега. Особенно распространена на побережье талассомия— черный комарик с длинными ножками. Он непрерывно бегает но скалам, заливающимся водой, и редко летает; живет от нескольких часов до нескольких дней — пока не отложит яйца.

 

Приливы и отливы на берегах Черною моря незначительны, практически они не играют роли в жизни организмов. Поведение насекомых здесь зависит от бризов —• ветров, имеющих полусуточную периодичность. В теплое время ветер дует днем с моря на сушу, а ночью — с суши на море. В ранние утренние часы, когда бриз затихает, а море становится спокойным, на влажных скалах появляются взрослые талас- сомии н начинают свадебные игры. Так как существование их кратковременно, они не питаются, пищеварительная система их недоразвита; они живут за счет запасов, накопленных в стадии личинки.

 

Аналогична биология комарика клу- нио (Clunio marinus). Личинки этого животного живут в воде среди водорослей в сублиторали. Женские особи бескрылы — им не угрожает опасность быть отнесенными ветром в море. Но мужские особи, чтобы легче находить самок, сохранили крылья. Брюшко самца заканчивается хорошо развитыми половыми придатками (гипопигиями) в форме щипцов. С их помощью самец ловит женскую особь и затем поднимает высоко над водорослями и прибоем в воздух, где происходит копуляция. После этого женская особь сползает вниз, в водоросли, и откладывает яйца, покрытые липкой студенистой оболочкой. Родители, исполнившие свой долг, погибают среди волн.

 

Из рода афрозилус обычны на болгарском побережье Aphrosylus fuscipennis и A. venator, тогда как A. piscator — очень редкий вид. Все три вида представляют собой средиземноморские элементы, которые проникли по побережью на север до Варны и Блатницы. Они — хищники, обитают на отвесных скалах, омывающихся волнами. Вместе с ними встречается канаце (Сапасе salonitana).

 

Этими видами почти исчерпываются представители суши, приспособившиеся использовать море или его побережье в качестве среды обитания.

 

Выше зоны прибоя находятся участки скал, увлажняемые брызгами лишь при сильном волнении. Они имеют черный цвет, будто покрыты копотью. Это лишайник литоицея (Lithoicea тайга), который хорошо переносит превратности здешних условий: соленые брызги прибоя, дожди, сухость в течение продолжительного времени. Другой растительности здесь нет, исключение составляют водоросли в литотельмах.

Когда литотельмы, образующиеся в супралиторальной зоне, заполнены соленой водой, их называют галолитотельмами. В таких микробассейнах развиваются специфические растения и животные, приспособившиеся к временному су-< ществованию, т. е. с коротким жизненным циклом. Несмотря на кратковременное существование водоема, они способны быстро размножаться и давать огромное число особей. В случаях когда литотельмы высыхают или соленость в- них повышается, что наблюдается нередко, обитатели их способны переносить неблагоприятный период, давая споры или впадая в состояние анабиоза.

 

Литотельмы образуются на различной высоте. Например, около Тюленево на ровных известняковых скалах целая система литотельм расположена на 1 — 2 м выше уровня моря. Только при сильном волнении они наполняются морской. водой. На скалах у мыса Галата и южнее Созопола литотельмы находятся на большей высоте и наполняются они или соленой морской водой, или пресной дождевой.. Условия жизни в этих литотельмах исключительно резко меняются. Соленость воды в таких водоемах зависит от того, на какой высоте над уровнем моря они находятся, и от климатических условий местности.

 

Высоко расположенные литотельмы в зоне эпилиторали обычно заполняет дождевая вода. Соленость воды в них, повышающаяся лишь от морских брызг при сильном волнении, по мере ее испарения достигает 10—20°/оо- Фауна таких бассейнов исключительно эвригалинная.

 

Литотельмы, расположенные близко к уровню моря, обычно заполняются морской водой. Поэтому в таких углублениях встречаются морские водоросли, иногда выброшенные морем рыбки, а также крабы, креветки и другие ракообразные. Кроме того, в таких литотельмах встречаются личинки талассомии. При продолжительной засухе соленость в них повышается до 50—80 °/оо, а порой начинается кристаллизация Солей. В экстремальных условиях качественный состав населения литотельм постепенно обедняется.

 

В литотельмах развиваются жгутиковые одноклеточные организмы Oxyrris marina и Brachimonas, инфузории Condy- lostoma magnus й Fabrea salina. Из червей — коловратки, многие из которых могут выносить лишь временное высыхание, а при увлажнении снова ожидают (Brachionus plycatillis и Pedalia lennica).

 

Из ракообразных встречается Наг- pactisus. Это животное обитает в га- лолитотельмах и не встречается в других^ биотопах. Некоторые виды остра- код,| как и Harpactisus fulvus, размножающиеся иногда в исключительно большом количестве, выносят широкий диапазон изменений солености. Тело их покрыто двустворчатой раковиной. В прогретых солнцем литотельмах их можно наблрдать среди водорослей.

 

Обычны в соленых литотельмах различные виды солелюбивых насекомых — галобионты и галофилы. Это прежде всего личинки хирономусов и коротко- щупальцевых мух рода эфидра (Ephydra athica, Е. murina, Е. bivittata), которые не смогли приспособиться к условиям жизни в море, а используют в качестве биотопа морскую воду, находящуюся на берегу. Они сохранили способность дышать атмосферным воздухом. В соленых литотельмах встречаются взрослые особи нескольких видов полужесткокрылых, таких, как гладыш и корикс, выдерживающие значительное повышение солености воды. Когда соленость становится выше определенного предела, они покидают бассейн и перелетают в другие литотельмы. Из жуков обычным обитателем литотельмов является морской охтебиус (Ochthebius marinus).

 

При возрастании солености до 50— 60°/ооВ литотельмах остаются только некоторые личинки эфидры (£. athica). Остальные обитатели этих водоемов вымирают или образуют длительно переживающие стадии, а вид харпактикус (Harpacticus fulvus) впадает в анабиоз. В этом состоянии, без питания и движения, маленький рачок может находиться долгое время. Когда литотельмы наполняются свежей морской или дождевой водой, высохшие черви и рачки, впавшие в анабиоз, .«набухают" и снова начинают активную .жизнь. За короткое время обитатели таких водоемов достигают половой зрелости и размножаются, иногда бесполым способом. Жизненный цикл здесь зависит от цикла самой литотельмы — заливание, увеличение содержания солей и высыхание — и потому должен протекать в минимально короткие сроки.

 

Зона, расположенная выше зоны скалистой супралиторали, называется эпи- литоралью; соленость в ней совсем слабая. Однообразие этой зоны нарушают характерные растения Statice gmelinii и St. latifolia с лилово-розовыми цветками. Качественное разнообразие животных увеличивают виды, проникающие в зону из соседних засоленных биотопов, т. е. неспецифичные для скалистой эпилиторали. Первое место здесь по численности популяций занимают солелюбивые виды, исключительно многочисленные в прибрежной зоне,— преимущественно мухи. Осенью в эту зону переселяются виды, обитающие в псевдолиторали. В литотельмах этой зоны, наполняющихся преимущественно дождевой водой, соленость низкая. В них развиваются пресноводные эвригалин- ные животные — личинки хирономуса, мух Lathyrophthalnius alneus и даже стрекоз (Orthetrum cancellatum), обнаруженные при солености 13°/оо (Созопол, 27 VIII 1961 г.).

 

Население эпилиторальных литотельм исключительно пресноводного происхождения и поэтому не может рассматриваться как переходный биотоп от моря к суще.

 

Песчаный берег на болгарском черноморском побережье представлен обычно узкими или широкими полосами пляжа, переходящими в прибрежные дюны. Море непосредственно воздействует только на узкую пляжную полосу, более или менее периодически заливая ее волнами. На пляжной полосе вычленяются три экологические зоны — влажного песка, быстро сохнущего детрита и солелюбивой растительности.

 

Зона влажного песка почти совпадает с песчаной псевдолиторалью. Вследствие просачивания воды в песок она обычно шире полосы, омывающейся морскими волнами. Обширные площади песчаного берега при отливе осушаются, а во время прилива покрываются водой. Именно это создает благоприятные условия для вторжения наземной фауны на временно осушенное дно. На болгарском побережье ширина песчаной псевдолиторали, зависящая от ветрового волнения и наклона берега, сравнительно мала, не более 2— 3 м. Поэтому она слабо заселена и морскими, и наземными обитателями.

 

В песчаной псевдолиторали встречается один крупный вид многощетин- ковых червей — офелия (Ophelia bi- cornis). Вследствие нестабильного характера среды обитатели песчаной псевдолиторали могут существовать лишь тогда, когда зароются в песок. В песке на глубине 10—15 см живет и офелия. Внешне она напоминает некоторых ско- лопенлровых, в длину достигает 5— б см. Иногда рано утром на пляжах можно видеть экземпляры этого вида, вымытые волнами ночью. Они быстро становятся жертвой чаек и других птиц.

 

В эту зону заползает мраморный краб. Из ракообразных сравнительно хорошо — несколькими видами — представлена группа амфипод, обитающих на песчаном берегу и в выброшенных водорослях. Иногда амфиподы из зон прибоя переселяются под камни, заливаемые волнами. Некоторые обитатели зоны песчаного берега (Talorchestia brito и Т. deshayesei) очень быстро, чтобы их не унесло волной, зарываются в песок. Вне зоны влажного песка живет орхестия (Orchestia botae), которая более или менее связана с выброшенными водорослями. Наземные животные в этой зоне не встречаются. Иногда здесь появляются солелюбивые мухи, особенно многочисленные летом.

 

Зона быстро сохнущего детрита занимает значительно большую площадь. Ее заливает только при сильных волнах, которые оставляют на берегу водоросли, морскую траву, мидии и др. Эти материалы сравнительно быстро высыхают, не успевая сгнить. Вблизи устьев рек на песок падают листья, ветви, которые служат убежищем для многих прибрежных обитателей, особенно во время сильных ветров, способных перемещать не только насекомых, но и песчинки, задерживающиеся растениями или кучей водорослей. На пляже после таких ветров остаются лишь обломки крупных (4—5 мм) раковин. В зоне быстро сохнущего детрита под толстыми стволами выброшенных морем деревьев или под камнями встречаются солелюбивые равноногие рачки. Потревоженные, они сворачиваются в шар. Под детритом находится много мух. Один представитель рода тйтина (Tethina cinerea) был описан в \ 1862 г. как новый на побережье окс1ло Варны. Интересным и редким здесь видом явля'ется средиземноморская' хелкомиза (Helcomyza mediterranean, обитающая на средиземноморских ререгах. По прибрежной полосе, придерживаясь влажного песка или скоплений раковин мидии, она проникает Далеко на север. На юге болгарского побережья была обнаружена впервые в Европе маленькая (до 1 мм) мушка, называемая асмеринга (Asme- ringa inermis)-, раньше она была известна только на берегах Египта. Поздней осенью на влажном песке остаются лишь фуцелия и хелкомиза.

 

Под полусухим детритом находит приют крупный черный хищный жук скаритес (Scarites terricola). Длина его около 2 см. Передние ноги жука приспособлены для рытья песка. С их помощью насекомое делает в песке вертикальные отверстчя — убежища, в которых проводит день; ночью жук выползает на охоту.

 

Под водорослями можно заметить быстро двигающегося маленького коричневого жука дишириуса (Dischirius numidicus). Личинки и взрослые — хищники, живут под водорослями, питаются личинками других жуков и мух. Вместе с ними встречается 10-миллиметровый блестящий черный жук. Он очень подвижен, при возникновении опасности быстро скрывается под раковинами мидии и водорослями.

 

Под выброшенными водорослями в вертикальных ходах группами живет средиземноморский вид Heterocerus ра- ralelus с расширенными передними ножками, встречающийся на юге болгарского побережья лишь До мыса Емине. Если ход засорится, насекомое сразу вылезает прочистить его. В случае прилива Heterocerus paralelus оставляют убежища, поэтому выход из жилища должен быть всегда открытым.

 

Характерными представителями широких песчаных пляжей являются скачущие жуки рода цициндела. (Cicindela hylrida и С. lunulata). Взрослые насекомые свето- и теплолюбивы, поэтому встречаются преимущественно в самые теплые часы дня. У этих Серо-зеленых с отблеском жуков длинные острые челюсти. Насекомое подкарауливает добычу, стоя на открытом песчаном берегу, а затем неожиданно нападает. Под вечер оно делает отверстие в песке и проводит там ночь. После восхода солнца снова выползает наверх.

 

В зону быстро сохнущего детрита иногда попадает паук пардоса (Pardosa leopardus). Тело его покрыто светлыми и темными пятнами, имитирующими песчаный участок. Сделав в песке вертикальные отверстия, паук „окутывает" их паутиной, чтобы стенки не осыпались.

 

Верхняя граница песчаного берега, заливаемого волнами, очерчена солелюбивой растительностью — морской горчицей (Cakile maritima) и приморским синеголовником (Eryngium marititrium). В отдельных местах — Блатница, Але- пу, Ропотамо и т. д.— растут ветвистые пучки колючей калийной солянки (Sal- sola kali). Уже редок на болгарском побережье перистый катран (Crambe maritima), встречающийся вблизи Га- латы, Камчии и Алепу.

 

Полоса, на которой растет солелюбивая растительность, является промежуточной зоной, благоприятной для видов, растущих вне пляжных биотопов, а также для специфических прибрежных видов. При сильных восточных и северо-восточных ветрах под широкими листьями приморского синеголовника, пучками морской горчицы и калийной солянки находят приют' уже упоминавшиеся солелюбивые мухи F. ter- gina, F. frigida, Chersodromia pontica, L. brachystoma, Scatella lutosa и др. Особенно распространен здесь редкий в других местах вид эпиталассиус (Epi- thalassius stackelbergi), зарегистрированный в настоящее время только на болгарском побережье, в зоне солелюбивой растительности. Вблизи нее и на детрите весной встречается одна из самых характерных прибрежных мушек — херсодромия (Chersodromia curtipennis). Как следует из латинского названия,' ее особенностью являются сильно укороченные, почти редуцированные крылышки, вследствие чего она не может летать. Таким способом природа оградила эту мушку от опасности быть унесенной ветром. В массе встречается здесь на сухом детрите вид эутрофа (Eutropha fulvifrons) из семейства хло- ропид. Окрашенные в красное и черное; полужесткокрылые насекомые Euridema spectabilis и Graphasoma semipunctum привносят яркие краски в однообразный пейзаж песчаного берега. Их можно видеть на зеленых безлистных стеблях морской горчицы. Если чуть качнуть растение, его обитатели падают на песок и притворяются мертвыми, пока не минует опасность.

 

Прибрежные дюны. Во многих частях болгарского побережья — как,; например, вблизи Шаблы, Солнечного Берега, Приморско, Алепу, устья Ропотамо—песчаный пляж переходит в прибрежные дюны. Хотя эти формы рельефа находятся на морском, берегу, их песчанолюбивая и засухоустойчивая фауна и флора очень мало зависят от моря. Дюны поросли черноморским колосняком (Elymus sabulosus) и псамой (Psama arenaria). На дюнах растут молочай (Euphorbia par alias и Е. segueriana), приморский синеголовник и др. А на юге побережья важным компонентом флоры дюн является лиана кондуранго (Marsdenia).

 

На склонах дюн, обращенных к морю, на фауну еще влияют солелюбивые виды заливаемых биотопов. Вместе со специфическими песчанолюбивы- ми видами мух здесь встречаются некоторые виды, описанные на болгарском побережье,— Hilara psammophy- tophila и Tetanops psammoph.Ha (последняя описана более 100 лет назад).

 

На стеблях черноморского колос - няка принимает подстерегающую позу хищная муха семейства азилидэ (Philo- nicus albiceps). В семенах черноморского колосняка развиваются личинки мухи семееды (Dicraeus discolor) семейства хлоропидэ. Вид в настоящее время известен только в Малой Азии, в Европу проникает с юга болгарского побережья до Блатницы.

 

В начале лета под вечер над песком начинают летать аноксии (Anoxia orientalis), крупные родственники майского жука. В длину они достигают 3 см. На их коричневых надкрыльях неясно видны продольные белёсые линии. Вечером около высоких столбов и других вертикальных предметов жуки затевают свадебные игры. На засухоустойчивых цветах весной встречается муха антракс (Antrax hottentotus), а к осени на нух остается одна сирфида (Eristalis taenax).

 

В понижениях между дюнами, где песок влажный, развивается влаголюбивая растительность, состоящая из осоки и ситника. Здесь фауна разнообразнее. Встречаются такие виды кузнечиков, как акротилус (Acrotilus lon- gipes), который на север болгарского побережья проникает из Средиземноморья, синекрылый пустынник (Sphin- gonotus coerulans) и кузнечик (Acrida mediterranea), окрашенный в коричневый или зеленый цвет в зависимости от окружающей среды. На растущих между дюнами злаковых травах, синеголовниках и других растениях обитают полужесткокрылые насекомые ка- таплатус (Caiaplatus cartusianus) и цимус (Cymus claviculus).

 

В местах, хорошо защищенных пучками прибрежной растительности, можно видеть своеобразные воронки муравьиного льва. Это ловушки его личинок, зарывшихся на дне воронок в песок. Выставив наружу только длинные челюсти, личинка ждет, когда какое- либо насекомое (а это чаще всего муравей) попадет в ямку, и хватает его крепкими челюстями. Вытекающий по специальным каналам на челюстях пищеварительный сок разжижает внутренности жертвы, которые затем поглощает личинка. Взрослые животные также хищники. Летают медленно, двумя парами сетчатых крыльев напоминают маленьких стрекоз.

 

В корнях черноморского колосняка живет личинка аноксии. Она грызет корни растения на протяжении нескольких лет, пока не превратится во взрослое насекомое. Вместе с ней здесь встречается интересный вид полужесткокрылых— стибаропус (Stibaropus hen- kei), похожий на жука. Тело его вздуто на спине, покрыто хитиновыми надкрыльями. Передние ножки насекомого приспособлены для рытья, а задние утолщенные — для передвижения в песке. Сосет сок из корней растений.

 

В дюнах и прибрежных песках встречается и маленький (до 5—7 мм) коричневый жучок с черным пятном на надкрыльях. Это фалерия (Phaleria cada- verina pontica). Как показывает видовое название, фалерия питается трупами на<- секомых, чаще всего находится около воронок, вырытых личинками муравьиного льва.

 

Дюнный пейзаж с ксерофитной растительностью на болгарском черноморском побережье имеет довольно экзотический вид. 10—20 лет назад на выровненном дневными бризами песке можно было видеть цепочки следов аноксии или священного Жука, а также частой когда-то греческой черепахи. Нередкой была и большая безногая ящерица. В прибрежье птицы строили гнезда. Сегодня здесь картина несколько другая. Обработки инсектицидами с целью обеспечить спокойствие курортников уменьшили разнообразие животных прибрежных районов.

 

Засоленные почвы. Засоленные почвы на болгарском побережье есть около солоноватых и ультрагалинных водоемов. При весеннем половодье эти бассейны выходят из берегов. В засушливый период в местах разлива остаются лужицы, вода в которых постепенно испаряется. Растворенные в воде соли при этом выпадают в осадок. Если это повторяется. ежегодно или несколько раз в год, концентрация солей в почве все время повышается. На таких почвах могут произрастать лишь солелюбивые виды Juncus maritimus, Atropus distans и Spergularia media. На очень засоленных участках развиваются чистые сообщества травянистого солероса (Salicornia herbacea).

 

Фауна таких участков преимущественно солелюбивая. На лишенных растительности голых почвах встречаются мухи — мелкие (около 1 мм) атиссы (Atissa acrosticalis и A. pygmaea), более крупные гленанте (Glenanthe ripicola), представители родов Ephydra и Scatella, крупные виды рода лиспе (Lispe consa- quinea, L. pygmaea, L. nana, L. tentacu- lata и L. caesia). Особого внимания заслуживает средиземноморский вид Microtes mediterraneus, известный до сих пор лишь на острове Бриони в Адриатическом море и на острове Корфу  в Ионическом море. На болгарском побережье Черного моря этот вид проникает на север до зоны засоленных почв около Бургаса.

 

В засоленных почвах развивается фауна, типичные представители которой — жучки бледиус (Bledius specta- bilis и В. furcatus). Отверстия их норок обозначены на поверхности кучками вырытой почвы. На 1 м2 от 278 до 667 насекомых перерывают от 194 до 466 мг почвы. Роль этих жучков в значительной степени сходна с ролью дождевых червей в обычных почвах. В норках, прорытых в почве, живут личинки прыгающих жучков (Cicindela circumdata и С. hiloleuca). Они, как и взрослые, хищники.

 

Насекомые — обитатели засоленных почв постоянно меняют место, следуя за урезом воды в водоемах. Некоторые из них, например бледиусы, выдерживают затопление водой в течение нескольких дней, отсиживаясь в норках на глубине до 35—40 см. Если вода держится долго, они выползают из норок, всплывают на поверхность и взлетают в воздух, чтобы найти более удобный участок. Кроме них, на засоленных почвах живут и такие солелюбивые полужесткокрылые, как Halosalda lateralis. Saldula palipes, S. pilosellis и др.

 

В растительных сообществах морского ситника (1 uncus maritimus) около Варненского и Атанасовского озер встречаются полужесткокрылые насекомые (Salda adriatica, Podops incerta, Cymus claviculus, S. glandicolor), высасывающие сок из стеблей растений, а также хищный вид халонабис (Halonabis sarep- tanus). В этих сообществах или в отдельных куртинах растений на побережье находят приют оводы (С hr у sops italicus, Tabanus spodopterus, Т. grecus), которые нападают на скот, пасущийся на влажных лугах, и на людей. Во влажных фитоценозах, кроме того, живут виды семейства страциомидэ (Nemotelus bipunctatus, N. globuliceps, Chloromyia formosa), долихоподидэ (Poecilobotris regalis, Pseudodolichopus diadema) и др.

 

Заросшие солеросом почвы дают убежище также многим солелюбивым насекомым, таким, как полужесткокрылые Halosalda lateralis, Orthotylus parvulus, О. shoberriae, О. josifovi, жуки Bem- bidion ephippium, В. subfasciatum, Tachis scutellaris, мухи Nemotelus crenatus, Orthoceratium lacustre, Thinophilus fla- vipalpis, Sciopus opacus, Drapetis pili- pes, Aphanotrigonum cinctellum и др.

 

Особенности в распределении видов по биотопам, Чем специфичнее биотоп, тем более ограничен доступ животных в него. Поэтому в такой зоне, как скалистая псевд<)лнтораль или скопления водорослей, число видов в сравнении с другими зонами и биотопами меньше. Например, в скоплениях водорослей обнаружено 33 вида мух, в скалистом биотопе — 51 вид, а на песчаном берегу — 77 видов. Малое число видов в биотопе свидетельствует о том, что конкуренция между ними слабее, чем борьба их с неблагоприятными особенностями биотопа. Только постоянные обитатели специфичных биотсшов сумели преодолеть экологический барьер, который не позволяет другим видам заселять их. Но приспособившиеся к специфичному биотопу животные представлены в нем исключительно многочисленными популяциями. Это особенно хорошо заметно на границе зон скалистого и песчаного берегов. С увеличением числа видов при продвижении от моря к суше число особей каждого вида уменьшается.

 

Фауну любого биотопа можно разделить на местные виды (обитающие только в данном биотопе или в подобных ему), соседей (проникающих из соседних биотопов) и гостей (случайно попавших сюда). Чем специфичнее биотоп или отдельные его зоны, тем менее доступен он для соседей и гостей. Это можно проследить по изменению состава, например, двукрылых насекомых на скалистом и песчаном берегах. Число местных видов в этой фауне увеличивается при перемещении от суши к морю, т. е. на скалах — от эпилиторали к псевдолиторали, а на песчаном берегу — от зоны солелюбивой растительности к зоне влажного песка. Между отдельными биотопами такие изменения происходят по линии песчаный берег — скалы — скопления водорослей. I

 

Летом в фауне насекомых на заливаемом волнами побережье и в соседних биотопах повышается число видов. Значительная часть их пассивно или активно проникает в соседние биотопы. Пассивное проникновение происходит с помощью ветра, который относит плохо летающих насекомых в море, где они чаще всего становятся жертвами волн. Это обычно случается, например, с крылатыми формами муравьев во время их брачного полета. Позже море выбрасывает Часть их, а также божьих коровок, долгоносиков, колорадских жуков, пчел на берег вместе с водорослями и мокрой травой. Многие из этих насекомых остаются среди прибрежной ра-' стительности, на водорослях или скалах, пока не стихнет ветер. Подвижные обитатели соседних биотопов проникают на побережье в поисках влаги, Пищи, защиты от неблагоприятных атмосферных условий и т. д. Число видов мух в прибрежных биотопах существенно увеличивается (а это имеет значение и для других насекомых). Летом увеличение видов мух в скоплениях водорослей по отношению к увеличению весной составляет 143 %, а по отношению к увеличению оренью — 209 %. Это приводит к повышению относительной доли галоксе- нов, а также соседей и гостей в специфичных прибрежнь!х биотопах при уменьшении относительного содержания галобионтов. и галофилов.

 

Осенью фауна биотопов, находящихся под прямым влиянием Моря, сильно обедняется. С ухудшением атмосферных условий все случайные виды исчезают, остаются только местные гало- бионты и га-лофилы. По этой причине происходит биоценотическое (выраженное в преобладании местных видов) и экологическое (по отношению к фактору солености) гомогенизирование фауны двукрылых насекомых весной и особенно- осенью. По аналогий с этим процессом гомогенизируется фауна при движении от суши к морю, так как повышается степень неблагоприятно действующих факторов: соленость и заливание биотопа. На скалистом берегу это происходит в направлении от эпилито- рали к псевдолиторали, а на песчаном — от зоны солелюбивой растительности к зоне влажного песка, т. е. относительная доля галобионтов и галофилов увеличивается, а галоксенов — уменьшается. В биоценозах для местных видов .увеличивается, а доля соседей и гостей уменьшается.

 

При неблагоприятных осенних условиях на скоплениях водорослей, скалистой псевдолиторали и влажном песке остаются виды, наиболее приспособленные к биотопу и его особенностям. Ранней весной и поздней осенью из жуков на засоленных почвах и детрите остаются галобионты (примерно 63 %) и галофилы. На менее засоленных почвах, заросших ситником, осокой и другой влаголюбивой растительностью, качественный состав двукрылых насекомых намного разнообразнее.

 

Таким образом, видно, что фауна морского берега даже в районах, очень редко заливаемых волнами, находится под влиянием моря. Об этом свидетельствует существование в этих районах типичных морских видов, на более или менее длительное время выходящих на сушу, и наземных животных, какое-то время выдерживающих.^ временное заливание соленой водой 1^0 влиянии моря свидетельствует и образование комплекса биотопов со специфичной солелюбивой флорой и фауной. Через соленые и солоноватые приморские озера влияние моря проникает на несколько километров в глубь суши, как, например, в районах Варненского, Поморийского и Атанасовского озер.

 

 

К содержанию книги:  Чёрное море

 

 Смотрите также:

 

Завоевание суши. Переход к жизни в воздушной среде.

Вслед за растениями из воды на сушу и воздух (сначала по берегам рек, озер, болот) последовали различные виды членистоногих — предки насекомых, пауков и скорпионов. Первые обитатели суши напоминали по виду современных скорпионов.