Функциональная единица коры мозга — рецептивное поле

 

 

Тайны памяти

 

 

Функциональная единица коры

— рецептивное поле

 

ОТ СЛОЖНОГО К ПРОСТОМУ

 

Как ни странно, сведения об устройстве глаз на первых порах не столько помогали, сколько мешали понять зрительный процесс. В древности ученым было легче. Они предполагали, что человеческая душа смотрит на мир через дыры глаз, как мы глядим из окна вагона на пролетающий мимо пейзаж. Когда стало понятно, что луч света, пройдя через роговицу, хрусталик и стекловидное тело, упирается в чувствительную клетку и только она способна информировать мозг о зрительных впечатлениях, возникла масса вопросов.

 

Нужно честно сказать, физиологи вздохнули свободнее, когда выяснилось, что в мозгу есть слоистые структуры (впоследствии названные экранными) и каждый участочек сетчатки имеет там свое представительство. Правда, проекция в мозгу передана в особом масштабе. Та часть сетчатки, где плотность фотовоспринимаю- щих клеток велика, занимает непропорционально большую площадь. Такая же проекция сетчатки найдена в мозгу большинства млекопитающих. У кошки центральная ямка занимает почти все отведенное для сетчатки поле. У кролика, крокодила и лягушки проекция имеет сильно вытянутую форму в соответствии с тем, что они лучше всего видят в горизонтальной плоскости. У птиц — два или три желтых пятна. Для каждого есть своя зона.

 

У человека и высших животных в коре больших полушарий два экрана: первичный и вторичный. Информация сначала передается на первичный экран и отсюда транслируется на вторичный. Если на первичном экране разрушить какой-нибудь участок, в соответствующем месте вторичного появится дырка. Изображения не возникнет. Таким образом, глаз передает по нервам изображение в мозг, и там оно перерисовывается мозаикой возбужденных и заторможенных клеток.

 

Выходило, что глаз, как съемочная телекамера, считывал изображение и развертывал его вновь на экранах мозговых телевизоров. Кажется, все понятно? Если бы это было так! Чтобы понять изображение, кто-то все-таки должен смотреть на мозговой экран.

 

Неожиданно оказалось, что значительную обработку зрительная информация проходит уже в глазу, а в мозг передаются ее результаты. Фоторецепторы посылают информацию находящимся в глазу ганглиозным клеткам, аксоны которых уходят в мозг.

 

Благодаря тому, что ганглиозная клетка может быть связана с различным числом фоторецепторов, она обладает способностью замечать некоторые свойства рассматриваемых объектов. Такие ганглиозные клетки получили название детекторов, что в переводе с латинского означает — обнаруживающий.

 

У лягушек их пять типов. Наиболее важный из них — детектор темного пятна. Он посылает в мозг информацию о движущихся темных пятнах небольшого размера. На светлое пятно и прямые линии этот детектор, получивший также название детектора обнаружения насекомых, не реагирует. Даже если лягушке дать живую муху, но подсвечивать ее так, чтобы она показалась значительно светлее фона, реакции не последует. Детекторы длительного контраста не реагируют на предметы округлой формы и на изменения общей освещенности. О любых быстрых перемещениях в поле зрения лягушки сигнализируют детекторы движущихся границ. Детекторы общего затемнения сигнализируют только об изменении освещенности.

 

Показания детекторов сетчатки прямо, без дальнейшей обработки передаются в двигательные отделы мозга, обеспечивая максимальную быстроту реакций животного: темное пятно — выстрел языком, как говорят охотники — навскидку, и жертва в желудке; движется большая тень — мгновенная оборонительная реакция, затаивание или прыжок в воду.

 

 

У лягушки мозг не утруждает себя анализом зрительной информации, полностью полагаясь на детекторы сетчатки. Их малое число, безусловна, сильно сужает объем воспринимаемой информации. Однако амфибиям этого вполне достаточно. Их устраивает известное ограничение. В хаосе быстро меняющихся зрительных впечатлений хилому мозгу амфибий просто не удалось бы разобраться.

 

Чтобы избежать опасности или пообедать, получаемых сведений вполне хватает. Например, с помощью детектора обнаружения насекомых можно поймать и червяка, так как этот детектор отлично реагирует на появление в поле зрения длинной полосы, если она двигается узким концом вперед. Выстрел языком может не принести желаемого результата, тогда жаба преследует голову строптивого червя (детектор на задний конец уходящей из поля зрения полоски не реагирует) и, если червь не догадается сунуть голову в норку, непременно его съест.

 

Детекторы могут здорово подвести, если лягушке посчастливится напасть на большую компанию жучков, паучков. Кому приходилось держать лягушек или жаб у себя дома, несомненно замечал, что они вели себя как Буриданов осел между двумя охапками сена: не знали, куда кинуться, когда им давали сразу много живого корма.

 

Возбужденный участок сетчатки создает вокруг себя обширное тормозное поле. Когда насекомых много, каждый возбужденный участок сетчатки оказывается в тормозном поле соседнего возбужденного. Чем больше в поле зрения лягушки насекомых, чем ближе они друг к другу, тем слабее реакция детекторов.

 

Очень важны детекторы направления движения. В нервной системе крабов, бабочек, саранчи, пчел, мух найдены нейроны, реагирующие на объекты, двигающиеся только в каком-то одном направлении. Детекторы поворота обнаружены у хрущей. Они реагируют при одновременном движении вперед в поле зрения одного глаза и движении назад в поле зрения другого.

 

Детекторы — врожденные устройства. Учиться пользоваться ими не надо. Зато и перестроить их работу мозг не в состоянии. Так как хрусталик, преломляя световые лучи, переворачивает изображение, в глазу человека и животных видимый мир оказывается опрокинутым вверх тормашками. Если мозгу лягушки предоставить возможность видеть изображение правильно, хирургическим путем повернув глаза на 180 градусов, она никогда не научится ими пользоваться. Муха, ползущая у ее ног, будет казаться лягушке наверху. Она туда и направит выстрелы языка. Так же беспомощны окажутся куры, если их заставить носить очки, переворачивающие изображение. Уже небольшое вмешательство полностью нарушает зрительное   восприятие. Призмы, одетые на глаза цыплятам, сдвигали изображение всего лишь на семь градусов в сторону, однако малыши, клюя зерна, всегда промахивались и оставались голодными. Обезьяны с большим трудом после длительной тренировки несколько свыкались с жизнью в очках, перевертывавших изображение.

 

Приспособиться под силу только человеку. Впервые это испытал на себе английский психолог Д. Стрэттон. Первые. отчетливые признаки переучивания появились у него на четвертый день ношения «перевертывающегося» приспособления. (Стрэттон носил линзу на одном глазу, а другой закрывал темной повязкой.) На пятый день он мог свободно гулять в своем саду, а на седьмой — начал вновь получать удовольствие от красоты окружающего пейзажа.

  

Приспособиться очень помогали остальные органы чувств. Если воробей молчал, он казался прыгающим по дорожке сада, но, как только раздавалось чириканье, Стрэттон сразу же замечал, что птица находится на дереве. Правильно видеть движущиеся предметы было легче, чем неподвижные. Экипаж, стоящий у подъезда, казался перевернутым вверх колесами, но, как только он трогался с места, сразу же обретал правильное положение. Если стенные часы останавливались, они начинали казаться перевернутыми, но, пока маятник качался, воспринимались правильно.

 

В конечном итоге после нескольких дней ношения очков, переворачивающих изображение, люди начинают видеть окружающий мир вполне правильно и даже способны водить машину, только нужно вести активный образ жизни. Специальный эксперимент подтверждает это утверждение. Два человека одновременно надели переворачивающие очки. Один из них свободно передвигался и мог делать все, что хотел. Второй все время находился в кресле на колесиках с заложенными за спину руками. Ничего делать сам он не имел права. Возил его, кормил и ухаживал первый испытуемый. Переучивание произошло только у активного испытуемого. Пассивный не продвинулся ни на шаг.

 

Устройство детекторов несложно, но они могут по очень простым признакам узнавать нужный предмет. Наиболее впечатляющий пример — детекторы метро. Они опознают человека по тени. Детектор не способен отличить тень человека от тени верблюда, но ошибки редки, так как в узких проходах, ведущих к эскалатору, верблюдам быть не положено. Простые детекторы могут быть использованы для распознавания сложных изображений. Еще в 1959 году американец Л. Хармон сконструировал анализатор, способный почти безошибочно распознавать цифры от нуля до девяти, написанные от руки словами на английском языке (0 — nought, 1 — one, 2 — two, 3 — three, 4 — four, 5 — fife, 6 — six, 7 — seven, 8 — eight, 9 — nine).

 

Принцип был очень прост. Машина подсчитывала, сколько раз перо поднялось выше или опустилось ниже общего уровня строчки, вычерчивая h, g, f и t, выясняла, поставлены ли точки над i и черточки на t, да, пожалуй, еще прикидывала общую длину слова. Вот как просто разобраться в самом неразборчивом почерке.

 

Детекторы зрительной системы человека перекочевали в мозг. Там зрительная информация последовательно развертывается на нескольких экранах, причем каждый последующий обычно больше предыдущего. Поэтому изображение каждый раз увеличивается и становится более разборчивым.

 

Первые экранные структуры — в заднем ядре наружного коленчатого тела. Так как в ядре 6 слоев клеток, то и экранов 6. Половина их (1, 4 и 6-й слои) получают информацию от глаза той же стороны- тела, остальные от противоположного, 4/s площади каждого экрана занимает проекция центральных отделов сетчатки. На Уб пространства теснятся ее остальные части. Кроме того, на обращенных внутрь участках экранов зеркально дублирована проекция его наружных частей. Итак, только на первом этапе мозговой обработки зрительной информации изображение дублируется на 24 экранах.

 

Последующие отделы мозговой части зрительного анализатора тоже обильно экранизированы. Здесь и сосредоточены детекторы. Одни из них обнаруживают движущиеся объекты и определяют направление. Это значит, что нервные клетки отвечают активностью только в случае определенного направления движения. У кролика и кошки большая их часть занята уточнением направления движения в горизонтальной плоскости. У белки-летяги, живущей на деревьях, оба вида детекторов (движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях) представлены в одинаковых количествах.

 

Реакция детекторов направления тем сильнее, чем быстрее движутся предметы. Особенно сильная реакция возникает, если движущийся объект пересекает вертикальный диаметр зрительного поля и удаляется к периферии. Для кошки это значит: «Не зевай, а то упустишь добычу». Для кролика: «Уф, кажется, на этот раз пронесло». Если детекторы движения разрушить, все животные, кроме обезьян, теряют способность следить за двигающимся предметом, как бы он их ни интересовал.

 

У крыс найдены детекторы освещенности. В отличие от большинства детекторов зрительной системы они реагируют возбуждением на длительно действующие раздражители. После их разрушения животные теряют способность различать яркость света и точно оценивать площадь освещенной поверхности.

 

Верховным зрительным центром млекопитающих, безусловно, является затылочная кора. Она разделена на три зрительные области: 17, 18 и 19-е поля. Это первичная, вторичная и третичная зрительные области. Вторичные поля получают информацию от 17-го поля (поэтому оно и называется первичным). Кроме того, у кошек и собак в зрении участвуют теменные отделы коры, у человека и обезьян — височные.

 

Кора головного мозга — слоистая структура. Волокна, несущие зрительную информацию, ветвятся здесь в радиусе 100—200 микрон, вступая в контакт с 5 тысячами нейронов каждый. Нервные клетки разных слоев коры, находящиеся друг над другом, объединяются в вертикальные столбики. К ним посылает свою информацию огромное количество нейронов из всех отделов мозга, занятых обработкой зрительной информации. Возможно, в колонках объединяются все свойства видимого изображения: цвет, объемность, размер, удаленность и другие.

 

В коре млекопитающих обнаружены детекторы, реагирующие на линию, если хотя бы один ее конец окажется в поле зрения. Другие детекторы реагируют только на появление двух линий, оценивая величину угла между ними. Существуют детекторы, измеряющие степень кривизны линий. Более сложные корковые детекторы способны запомнить и узнать предмет, если его ориентация в пространстве не изменится, на какое бы место сетчатки ни упало изображение.

 

Функциональная единица коры — рецептивное поле. У кошек и обезьян обнаружено три типа полей: простые, сложные и сверхсложные. Рецептивные поля имеют вытянутую форму и реагируют на что угодно, кроме изменения освещенности. Простые рецептивные поля разделены на две или три полоски — зоны. Одна из них возбудительная, а к ней (иногда с двух сторон) примыкают тормозные. Такое устройство рецептивных полей очень помогает им выискивать прямые линии.

 

Предположим, что для обнаружения линии необходим сигнал ста нейронов рецептивного поля. Не будь тормозных зон, потребовалось бы, чтобы прореагировало сто нейронов из возбудительной зоны. Тормозные зоны берут часть работы на себя, увеличивая чувствительность рецептивного поля. Они как бы сообщают мозгу, что ничего не видят, что линия находится где- то сбоку. Значит, она действительно прямая, а не волнистая и не залезает на территорию тормозных зон. С их помощью линия будет опознана, если в обеих частях рецептивного поля отреагирует по 50 нейронов.

 

В простое корковое рецептивное поле коры посылают информацию несколько рецептивных полей сетчатки, расположенных по прямой линии. Когда линия ляжет вдоль рецептивных полей сетчатки, возникнет ответ в соответствующем рецептивном поле коры больших полушарий. Таким образом, каждое простое рецептивное поле коры отвечает на раздражитель, появившийся только в определенном районе сетчатки. Простые рецептивные поля одной ориентации располагаются друг над другом, что позволяет следить за движением прямой линии.

 

В сложных рецептивных полях возбудительных и тормозных зон не удается обнаружить. Они объединяют информацию от простых рецептивных полей и поэтому реагируют на прямую линию, где бы она ни появилась. В свою очередь, сверхсложные поля обобщают показания нескольких сложных полей, обнаруживая углы, концы отрезков прямой, отвечая возбудительной реакцией на линии одних направлений и тормозной — на линии, находящиеся к ней под определенным углом.

 

Простые рецептивные поля сосредоточены в 17-м поле, сложные — в 18-м, а сверхсложные — в 19-м. К ним доходит информация только от небольшого участка центральной сетчатки. Чтобы можно было рассмотреть детали, изображение должно быть спроецировано на этот участок. Вот почему необходимы следящие движения глаз.

Информация о разных свойствах раздражителя (о цвете, освещенности, линиях, углах, окружностях и т. д.) передается в кору по разным каналам и здесь объединяется.

 

Вся ее обработка производится нами совершенно бессознательно. В зрительных ощущениях остается только окончательный результат, хотя зрительное восприятие— активный процесс. Об этом свидетельствуют опыты с так называемыми «двусмысленными рисунками».

 

Грубо их можно разделить на две группы. При рассматривании одних попеременно воспринимается одна часть рисунка то как фон для другой, то как фигура. Из таких рисунков наиболее известны два обращенных друг к другу человеческих профиля, вместе образующие силуэт вазы. Мы попеременно видим то вазу, то профили.

 

Ко второй группе относятся рисунки, спонтанно меняющие свою глубину. Один из них — фигура Маха — профильное изображение каркаса полуоткрытой книги. Когда на него смотришь, видишь книгу, то повернутую к тебе страницами, то со стороны переплета.

«Двусмысленные рисунки» содержат недостаточно информации, чтобы можно было остановиться на какой- то одной гипотезе. Но, так как восприятие должно быть однозначным, мозг мечется, принимая то одно, то другое решение. Сколько бы мы ни рассматривали «двусмысленные рисунки», наш мозг будет до бесконечности выдвигать поочередно каждую из двух возможных гипотез, чтобы, тут же ее отбросив, обратиться к другой.

 

Мозг активно ищет однозначного решения. Он обязан определить, что за предметы у нас перед глазами. Выбирается наиболее вероятная гипотеза. Вот почему очень трудны для восприятия незнакомые предметы. Индийский средневековый поэт Бедиль писал:

Глаза того не зрят, чего не видит разум, Чем ум твой овладел, то и увидишь глазом.

 

Вогнутая маска человеческого лица или ее фотография может восприниматься как лицо. Обыденность человеческих лиц столь велика, что информация о глубине отбрасывается нашим мозгом как неправильная и не принимается в расчет.

 

Итак, подведем итог. От наивного представления, что глаз просто перерисовывает в мозгу картины, возникшие на его сетчатке, пришлось отказаться. В мозг передается лишь самое необходимое. Ведь избыток информации отбрасывается. Рассматривая тучу, достаточно установить ее форму и, если она однородна, цвет. Нет необходимости, разбив ее на мелкие участки, сообщать о каждом, что его цвет такой же, как у соседнего.

 

Мозг оперирует показаниями детекторов, которые вычленяют отдельные признаки изображения. Все детекторы смотрят на мир одними и теми же фоторецепторами, но каждый способен заметить только то, на что настроен: прямую линию, угол, окружность. У каждого вида детекторов своя локализация, в связи с этим видимый мир разбивается на куски, систематизируется, и сведения об отдельных его свойствах раскладываются по заранее подготовленным полочкам.

 

Картина, видимая мозгом, напоминает мозаичное панно, которое рассыпали на составляющие части, а затем кусочки смальты рассортировали по отдельным коробочкам. Мозгу, чтобы узнать изображение, достаточно знать, из каких деталей оно построено и откуда взят каждый отдельный кусочек. Примерно так работает зрительный анализатор человека.

 

 

К содержанию книги: Сергеев: Тайны памяти

 

Смотрите также:

 

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ  Нервная система. Нейроны. Синапс передающей клетки...

 

Нервная ткань, нервные клетки нейроны  Проводящие пути спинного мозга нейронной...