|
Е. Д. Лапшина, Н. А.
Олонов1 П. А. Бляхарчук
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ПАДЕНИЯ ТУНГУССКОГО МЕТЕОРИТА
Потребность изучения следов Тунгусского метеорита и
организация Тунгусского комплексного биосферного заказника требуют
тщательного исследования природных условий района падения и в первую очередь
растительного покрова, тем более что сведений о растительности этого района
крайне мало [Поло- жий, 1972; Шумилова, 1931, 1962б ]. В районе падения была
проведена реконструкция лесотаксационных характеристик «доката- строфного»
леса [Некрасов, Емельянов, 1967), а также изучались биологические последствия
падения, в частности изменения скорости роста деревьев [Некрасов, 19(32;
Некрасов, Емельянов, 1963, 1964).
Данные обзорного характера о растительности
междуречья Подкаменной и Нижней Тунгусок содержатся в работах Л. В.
Шумиловой [1949, 1962а, б], Е. Л. Любимовой [1962], Ю. П. Парму- зина [
1962], В. И. Некрасова [ 1974], лесорастительное районирование края и
характеристику лесов дает В. П. Кутафьев [1971 ]. В сопредельных районах
работали Г. А. Боровиков [1912, 1913], В. В. Ревердатто [1940, 1965), А. В.
Положий [1960, 1964; Поло- жий, Мальцева, 1970). На фитоценотическом уровне
растительный покров района совершенно не исследовался.
В 1982—1983 годах в районе падения Тунгусского
метеорита было проведено геоботаническое обследование. В междуречье
Чамбы, правого притока Подкаменной Тунгуски, и Кимчу, левого притока Чуни,
выполнено более 150 описаний растительности, собран обширный гербарий мхов и
высших растений и начато картирование растительного покрова района
планируемого заказника.
Растительный покров района очень сложен, что обусловлено
историей развития страны и особенностями ее физической географии. Согласно Л.
В. Шумиловой [1962а, б], эта территория относится к Южно-Эвенкийской
провинции Средней Сибири и занимает промежуточное положение между зоной
южно-таежных сосновых лесов бассейна Ангары и зоной северотаежных
лиственничных лесов к северу от Нижней Тунгуски, а по условиям представляет
собой нечто среднее между Западной и Восточной Сибирью с присущими им
умеренно и резко континентальными типами климата. Следствие этого —
взаимопроникновение и мозаичное смешение единиц растительного покрова,
присущих смежным зонам и провинциям. С другой стороны, происходит наложение
ареалов и широкое развитие гибридизации между отдельными видами. При этом
некоторые из гибридов могут выступать в качестве строителей растительных
сообществ на значительных площадях, например Larix sibirica Ledeb.XL. gmelini
Rupr., Betula exilis Sukacz.XB. папа L.
Пестрота и сложность растительного покрова усугубляются
низкогорным рельефом местности и яркими проявлениями древнего вулканизма.
Рельеф района исследований представляет собой расчлененное многочисленными
долинами ручьев и речек холмистое плато, над которым возвышаются куполо- и
конусообразные трапповые тела, часто с курумниками на склонах и скалистыми
выходами. Они представляют собой отпрепарированные денудацией палеовулканы
[Лиханов, 1962]. Один из таких палеовул- канов — Великая котловина в
эпицентре падения Тунгусского метеорита [Сапронов, Соболенко, 1975].
Абсолютные отметки поверхности составляют 250—500 м, редко отдельные
возвышенно-' сти достигают 600 м над ур. м., с чем связано проявление
элементов вертикальной поясности. Формы поверхности и пестрота лито-
логического состава материнских пород определяют глубину залегания мерзлоты,
что также отражается на характере растительности.
Растительный покров района образован лесами, заболоченными
кустарниковыми сообществами и редколесьями, болотами, лугами, группировками
щебнистых склонов и курумников и водной растительностью.
Леса занимают около 70 % площади. Типологическое
разнообразие их определяется приуроченностью к различным элементам рельефа,
литологией пород, экспозициями склонов. Преобладают смешанные
лиственнично-сосновые и березово-сосново- лиственничные древостои с хорошо
выраженным кустарниковым ярусом и слабо развитым травяным покровом, а также
всевозможные производные варианты лесов, находящиеся на разных стадиях
послепожарного восстановления. За последние 200 лет в этом районе
зарегистрировано пять крупных пожаров, включая пожар 1908 г. [Курбацкий, 1964; Фуряев, 1975 ]. Поэтому неоднородность возрастного состава и качественного
состояния древо- стоев — одна из природных особенностей не только «послеката-
строфных», но и исходных типов леса [Некрасов, Емельянов, 1967].
Светлохвойные леса в районе падения образованы сосной
Pirns sylvestris L., гибридной формой лиственницы Larix sWiricaХ х L.
gmeliпi, которую многие исследователи рассматривают как самостоятельный вид —
Larix czekamwskii Sza., и в меньшей степени лиственницей сибирской L.
s^irica. Характерно небольшое участие в древесном ярусе берез: широколистной
Betula platy- phylla Sukacz. и саянской В. sajanensis V. Vassil. На
однотипных местообитаниях леса с преобладанием сосны или лиственницы имеют
сходные по составу и структуре напочвенные покровы.
Выделены толокнянковая, лишайниковая, спирейная, травяно-
кустарничковая, кустарничково-зеленомошная и ольховниково-
кустарничково-зеленомошная группы типов светлохвойных лесов
Толокнянковые леса (толокнянковые,
бруснично-толокнянковые, спирейно-бруснично-толокнянковые) развиты на
округлых открытых вершинах крупных холмов и гряд, которые тянутся обычно
вдоль долин ручьев, реже встречаются на вершинах трап- повых гор. В этой
группе лесов древостой, как и подрост, преимущественно сосновый разновозрастный
и разновысотный с незначительной примесью лиственницы и березы. В напочвенном
покрове господствует толокнянка Arctostaphylos uva-ursi (60— 70 %), ей
сопутствуют, иногда в значительном обилии, брусника Yaccinium vitis idaea и
таволга средняя Spirea media. Единично встречается можжевельник сибирский
Juniperus sihirica, шиповник иглистый Rosa acicularis, из травянистых
растений Festuca supina, Scorzonera radiata, Antennaria dioica, Pulsatilla
multifida, Thesium repens, Euphorbia discolor. Мхи Ceratodon purpureus и
Polytrichum piliferum угнетены, покрывают_не более 5 % площади или совсем
отсутствуют.
Лишайниковые леса (лишайниковые,
голубично-лишайниковые, бруснично-лишайниковые) встречаются на крутых склонах
трап- повых поднятий южных экспозиций с маломощными скелетными почвами и
занимают незначительную площадь. Древесный ярус этих лесов лиственничный или
сосново-лиственничный, редко сосновый, но тогда с подростом из лиственницы.
Кустарничковый ярус обычно хорошо развит и образован голубикой Vaccinium uliginosum
(10—15 %), брусникой (от 1 до 10 %), в меньшем обилии встречаются
можжевельник, толокнянка и другие виды. Набор травянистых'растений сходен с
таковым предыдущей группы. Общее покрытие их не превышает 2—3 % . Напочвенный
покров образован лишайниками (70 %), в виде примеси обычны мхи Polytrichum
piliferum, Pleurozium schreberi.
Спирейные леса, преимущественно сосновные, покрывают
щебнистые крутые склоны трапповых гор. Они часто встречаются в Великой
котловине, но в целом по району занимают небольшие площади. Данная группа
лесов характеризуется развитием густого низкорослого яруса из таволги средней
с покрытием (от 10— 15 до 40 %), шиповника иглистого (2—7 %), брусники (6—20
%). Из травянистых растений рассеянно встречаются Lathyrus humi- lis, Festuca
supina, Galium boreale, Сагех sabynensis, Viola montana, Arabis hirsuta,
Thalictrum foetidum и др. Моховой покров мелкопятнистый, в зависимости от
экспозиции склона занимает от 0,5 до 15 %.
Кустарничковые u травяно-кустарниковые леса развиты на
нижних и средних частях склонов южной экспозиции, а также западной и
юго-западной. Эта группа лесов занимает большие площади и весьма разнообразна
по набору входящих в нее типов. Она включает как первичные типы Jieca, так и
производные варианты кустарничково-зеленомошных светлохвойных лесов.
Древесный ярус характеризуется примерно равным участием СОСИЫ и лиственницы и
несколько меньшим обилием березы. Подрост сосновый, единично встречаются
лиственница и кедр Pinus sibi- rica Du Touv. Кустарничковый ярус хорошо развит,
полидоминантный, разделяется на два — три подъяруса. В разных сочетаниях и
обилиях встречаются: можжевельник сибирский, брусника, водяника Етре1гит
sibiricum, голубика, жимолость Палласа Lonicera pallasii. Проективное
покрытие трав достигает 3—5, редко 10 % . Видовой состав разнообразен и
непостоянен. Наиболее часто встречаются Lathyrus humilis, Chamerion
angustifolium, Euphorbia discolor, Cimicifuga foetida, А tragene sibirica,
Lilium marta- gon, Сагех тасгоига. Мохово-лишайниковый покров развит слабо.
Кустарничково-заленомошные леса занимают те же высотные
уровни, что и предыдущая группа, но в основном склоны северной и восточной
экспозиции. В древесном ярусе преимущество получает лиственница, древостой
березово-сосново-лиственничный и березово-лиственничный с примесью сосны.
Подрост разнообразный по составу с преобладанием сосны или лиственницы,
единично встречается кедр, реже ель Picea obovata Ledeb. Доминантами и
содоминантами густого кустарничкового яруса выступают голубика (15—70 %),
брусника (5—30 %), багульник Ledum palustre (5-45 %), реже другие виды.
Травяной покров не выражен. Характерная черта этой группы лесов — хорошо
развитый моховой покров из Pleurozium schreberi. В виде значительной примеси
(от 5 до 20 %) встречается Hylocomium splendens, в меньшем количестве
Dicranum polysetum, Drepanocladus uncinatus Warnst и другие виды.
Ольховниково-кустарничково-зеленомошные леса развиты на
плоских водораздельных трапповых возвышенностях и в верхней части их склонов.
Они занимают более высокие абсолютные уровни, чем кустарничковые и
зеленомошно-кустарничковые типы лесов, и замещают их вверх по склону. На
вершинах до 400— 500 м над ур. м. эти леса образуют пояс. Древесный ярус —
бере- зово-лиственничный, березово-сосново-лиственничный, реже лист-
веннично-сосновый. Значительную примесь иногда дает осина Populus tremula L.,
встречаются кедр и ель. Обязательно присутствие и хорошее состояние
темнохвойных пород в древесном подросте, наряду с сосной, березой и
лиственницей. В лесах этой группы хорошо развит подлесок из кустов ольховника
Duschekia fruticosa, покрытие ее может колебаться от 0,5 до 20—25 % .
Единично растет рябина Sorbus sibirica. В кустарничковом ярусе абсолютно
доминирует брусника, проективное покрытие ее достигает 40—70 % , в небольшом
обилии (от 3—5 до 15—20 % ) обычны можжевельник, багульник, сопутствуют
голубика, водяника, роза иглистая, жимолость, таволга средняя. Из травянистых
растений наряду с обычными для светлохвойных лесов видами, такими как Festuca
supina, Euphorbia discolor, Cimicifuga joetida, A tragene sibirica,
встречаются элементы таежного мелкотравья: Maianthemum bifolium, Orthilia
obtusata, Linnaea borealis. Сплошной моховой покров почти в равном
соотношении образуют Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. В
производных вариантах этих лесов значительное разнообразие получают
лишайники. Некоторые типы данной группы являются восстановитель- ны!\ш
стадиями темнохвойно-лиственничных лесов, с которыми они имеют большое
сходство.
Лиственничные леса со значительной долей в
древостое и подросте ели и кедра — субори [Шумилова, 1963] — сочетают в себе
черты бора и тайги (см. 1, колонка 7). В коренном виде они встречаются
относительно редко по плоским или слегка пониженным участкам трапповых
возвышенностей и представлены елово- лиственничными,
кедрово-елово-лиственничными, березово-елово- лиственничными
мелкотравно-зеленомошными и ольховниково- бруснично-зеленомошными лесами. В
древостое этих лесов, как и их производных, участвует береза широколистная. В
подлеске обычен ольховник (от 1 до 30 % покрытия), единично встречается
рябина. Типичные представители травяного яруса — Maianthemum bifolium,
Mitella nuda, Trientalis етораеа, Orthilia obtusata, Diphasiastrum
complanatum, Goodiera repens, Linnaea borealis, из кустарничков обильна
брусника. В моховом покрове характерно сочетание Pleurozium schreberi и
Hylocomium splendens или преобладание последнего.
Редко, небольшими массивами, в районе встречаются темно-
хвойные леса: березово-елово-кедровые и елово-кедровые мелко-
травно-зеленомошные. Они, как правило, укрыты в защищенных местах: неглубоких
распадках, у основания склонов. Участки таких лесов сохранились в центре
района катастрофы — у подножия горы Вюльфинг. Соотношение пород в древостое и
древесном подросте примерно одинаково и отвечает формуле 4К3Е3Б.
Кустарничковый ярус развит слабо, образован брусникой (5. %), рассеянно
растут можжевельник, шиповник иглистый, жимолость Палласа. В редком травяном
покрове встречаются Viola uniflora, Equisetum sylvaticum, Calamagrostis
obtusata, Lycopodium annoti- num, Herminium monorchis и др. Моховой покров
образован этажным мхом Hylocomium splendens.
Особую группу образуют прирусловые елово-лиственничные бруснично-зеленомошные
леса. Они развиты повсеместно в виде узких полос шириной 5—20 м по
прирусловым валам рек. Древостой этих лесов двухъярусный. Первый ярус
образован редкими высокоствольными лиственницами, второй — довольно густой
еловый с незначительной примесью недра и лиственницы. Подрост кедрово-еловый.
Кустарничковый ярус многовидовой, из обычных лесных видов: голубики,
можжевельника, ивы Сапожникова Salix saposhnikovii, таволги средней; кроме
того, появляются красная смородина Ribes hispidulum Pojark, березка
приземистая Betula humilis, курильский чай Pentaphylloides fruticosa,
абсолютный доминант — брусника, покрытие которой достигает 50—60 % .
Своеобразен видовой состав редкого травяного яруса прирусловых лееов. Чаще
других встречаются Valeriana officinalis, Senecio nemorensis, Hedysarum
arcticum, Astragalus schumilovae Polozh., Calamagrostis langsdorffii, Elymus
jacutensis Tzvel., Cacalia hastata и др. Характерно обогащение травостоя
луговыми видами, такими как Alopecurus pratensis, Bromopsis inermis Holub.,
Sanquisorba officinalis, Heracleum dissectum. В сплошном моховом покрове
доминирует этажный мох Hylocomium splendens, реже Rhytidio delphus triquetrus
Warnst. Вторичный вариант светлохвойных лесов и суборей — мелколиственные
березовые и осиновые леса с большим И меньшим участием лиственницы и сосны.
Остальные типы древесной и кустарниковой растительности
заболочены и составляют естественный переход к торфяным болотам (см. 1,
колонки 9—14).
Другую группу заболоченных типов растительности составляют
заболоченные березовые леса и мелколесья из березы саянской и пушистой Betula
pubescens Ehrh. Выделено три группы таких типов лесов:
кустарничково-осоково-политриховые, кустарнич- ково-осоково-моховые и кустарничRово-дернистоосоково-вей-
виковые.
Кустарничково-шароплодноосоково-политриховые березовые
мелколесья занимают незначительные площади и встречаются по окраинам верховых
торфяников. Древостой тонкоствольный, низкорослый (3—5 м), образован
куртинами порослевого происхождения. Обычные лесоболотные кустарнички —
багульник, голубика, кассандра, брусника — образуют хорошо выраженный ярус.
Травянистые растения представлены только осокой шароплодной, покрытие которой
может достигать 20 % . Моховой покров образован Polytrichum a//ine (50—60 %
), Р. соттипе Hedw. (10— 20 % ), в виде примеси встречаются Aulacomnium
palustre, Sphagnum петогеит, Sph. wamstorfianum, Pleurozium sc/ireberi.
Кустарничково-шароплодноосоково-моховые сфагновые и сфаi
ново-буромошные мелколесья развиваются полосами по периферии крупных
болотных и ерниковых массивов. Из кустарничков обычны ина Сапожникова, ива
черничная Salix myrtilloides, голубика, брусника, реже таволга иволистая
Sрirеа salici/olia, карликовая березка, кассандра и др. Травяной покров более
богат, чем в предыдущей группе. Сфагны образуют сплошной моховой покров,
основные доминанты Sph. wul/ianum, Sp/i. war- nstor/ianum. В отдельных типах
заболоченных лесов значительную роль играют мхи так называемой буромошной
группы [Шумилова, 1962 а, б]: Aulacomnium palustre, Tomentliypnum nitens и
др.
Кустарниково-кочкарноосоково-вейниковые березовые леса
занимают незначительные площади в приустьевых частях долин ручьев.
Кустарниковый ярус многовидовой, общее покрытие его 15— 20 % , образован
Salex pyroli/olia Ledeb., ивой Сапожникова, жимолостью, обильно разрастаются
черная (Ribes nigrum) и красная смородина. В травяном покрове доминируют
вейник Ланг- сдорфа Calamagrostis langsdor//ii и осока Carex cespitosa, в
меньшем обилии встречаются Trisetum sibiricum Rupr., Delphinium elatum,
Lactuca sibirica, Senecio eruci/olius L., Equisetum prate/ise L. Моховой
покров пятнистый. Основной фон образует Mnium cinclidi- oides, на кочках и
приствольных повышениях растут Sphagnum warnstor/ianum, Climacium dendroides
и др.
К заболоченным типам растительности относятся кустарниковые
заросли из березки приземистой и березки карликовой — ерники (см. 1, колонки
12—14). Они являются одним из характерных и своеобразных элементов
растительного покрова района, хотя и занимают всего 5—7 % площади. Ерниковые
заросли приурочены к долинам мелких речек, ручьев, лощинам и логам и
развиваются на торфяно-болотных почвах, подстилаемых мерзлыми грунтами.
Выделено три основные группы типов ерников: залесенные лиственничные и
елово-лиственничные буро- мошные и осоково-буромошные ерники из березки приземистой;
травяно-буромошные из той же березки и буромошно-сфагновые и сфагновые ерники
из карликовой березки. Типологическое разнообразие ерниковых фитоценозов в
пределах групп очень велико, Это определяется многими факторами:
разработанностью долин, в которых они развиваются, режимом увлажнения,
глубиной оттаивания вечной мерзлоты, экспозицией склонов, стадией развития
ерников и другими причинами.
Лиственничные и елово-листвепничные буромошные и осоково-
буромошные ерники развиты по днищам долин рек и крупных ручьев. Они
характеризуются хорошо выраженным древесным ярусом из лиственницы и ели.
Древостой угнетен, не сомкнут, со слабо развитыми фаутными кронами.
Лиственницы достигают 3—4 м высоты, единичные экземпляры до 8—10, ель — не
более 1,5—2 м. Основу фитоценозов образует березка приземистая высотой до 1,5 м. Проективное покрытие ее колеблется до 20— 50 %. По площади кусты распределены неравномерно,
образуют сгущения и открытые участки. Постоянно рассеянно встречаются из
кустарничков — ива розмаринолистая Salix rosmarinifolia, ива Сапожиикова,
жимолость Палласа, смородина Ribes procumbens, реже курильский чай, таволга
иволистая; из травянистых растений обычны Saussurea stubendorffii, Peucedanum
salinum, Smilacina trifolia, Ranunculus monophyllus, Petasites frigidus и
различные виды осок. В некоторых фитоценозах обилие осок возрастает до 10—15
% . Наиболее обычные доминанты яруса — Carex globula- ris, С. jncella,
сопутствуют им С. redowskiana, С. capitata, С. hele- onastena. Сплошной
моховой покров образован болотными гип- новыми мхами Aulacomnium palustre,
Tomenthypnum nitens, реже Paludella squarrose Brid., Helodium blandowii.
Травяно-буромошное ерники развиваются на относительно
более дренированных пологих склонах долин ручьев, по плоским древним ложбинам
с временными водотоками. Флористически данная группа типов ерников близка
предыдущей, но отличается отсутствием древесного яруса и относительно богатым
и разнообразным травяным покровом. Общее проективное покрытие трав иногда
достигает 10—15 %. Наряду с обычными ерниковыми видами здесь встречаются
такие растения, как Luzula palescens Sw., Sedum telephium L., Erygeron
polites Fries., Aconitum barbatum Pers., Lycopodiella inundata, Botrychium
lunaria S,v., а также некоторые луговые виды: Trollius asiaticus L.,
Polygonum viviparum L., Astragalus schumilovae и мн. др.
Вуромошно-сфагновые и сфагновые ерники иа карликовой
березки географически более северные и далее к северу они вытесняют ерники из
березки приземистой, становясь постепенно господствующим типом растительности
[Шумилова, 1964]. В обследованном районе на южной границе своего
распространения они представлены в основном сфагновой группой. Эти ерники
развиваются в верховьях лощин, вокруг верховых торфяников и имеют более
мезотрофный облик, чем предыдущие группы. На них встречаются одиночные
угнетенные деревья лиственницы, реже берез саянской и пушистой. Карликовая
березка образует густые заросли высотой 0,8—1 м с проективным покрытием до 70
% . Из других кустарничков изредка встречаются ива черничная,
Кассандра, багульник, ива пятитычинковая высотой не более 1,5 м. Эти ерники наиболее бедны по набору травянистых растений. В моховом покрове доминирует
Sphagnum warnstorfianum, в виде примеси до 5—10 % встречаются Tomenthypnum
nitens, Polytrichum strictum, Hylocomium splendens, Sphagnum subsecundum
Nees. и другие виды.
Болота занимают около 15—20 % площади района. Они
разнообразны по условиям залегания, типам питания и соответственно по
растительному покрову. Наиболее типичны для района мелкобугристые мерзлые
торфяники, развивающиеся у основания склонов долин рек и ручьев, и крупно- и
плоскобугристо-топяные комплексы, занимающие крупные депрессии рельефа на
склонах долин, террасах рек и водораздельных плато. Строение и растительный
покров такого типа болот описаны в литературе [Львов, Бляхарчук, 1983; Львов,
Иванова, 1963;Львов и др., 1963; Шумилова, 1931 ]. Широко распространены
также мелкозалежные торфяники верхового типа, покрывающие ровным плащом
обширные плоские участки долин и заползающие по типу «висячих болот» на их
склоны. Встречаются также эвтрофные и мезоэвтрофные грядово- мочажинные
комплексы [Львов и др. 1963] и плоские эвтрофные гипновые топяные болота.
Наряду с элементарными болотными массивами широко
распространены и крупные, сложной конфигурации болотные системы. Огромное
значение в истории формирования и современном развитии болот района имели и
имеют процессы мерзлотного пучения и термокарста [Львов, Иванова, 1963].
Обобщая все разнообразие типов болотных местообитаний, можно разделить их на четыре
группы, которым соответствуют и определенные группы типов болотных
фитоценозов: плоские мерзлые болота, мерзлые выпуклые поверхности бугров и
торфяников, вторичные термокарстовые просадки на их поверхности и первично
талые, не подвергавшиеся мерзлотному пучению участки болот ( 2 и 3). В каждом
типе болотные фитоценозы находятся на разных стадиях развития, чем
определяется их большое разнообразие.
Кустарничково-сфагновые олиготрофные сообщества в основе
из Sphagnum fuscum, ранее широко были распространены в этом районе. В
настоящее время они развиты на болотах или их участках, недавно перешедших в
верховую стадию развития. Флористически они сходны со следующей группой
типов, отличие заключается в соотношении в покрове мхов и лишайников
Кустарничково-сфагново-лишайниковая гpynnа типов болотных
фитоценозов (см. 2, колонки 2— 7) развита на буграх крупно- и
плоскобугристых болот и на выпуклых мелкобугристых торфяниках. Они
представляют собой разные стадии деградации кустарничково-сфагновых
сообществ. Для всех фитоценозов этой группы характерно преобладание
лишайников над мхами. На плоских буграх и слабо выпуклых торфяниках покрытие
лишайников составляет от 30 до 60 % , а сфагнум фускум — 20—50 % на буграх
крупнобугристых болот соответственно 60—80 и 10— 25 % . Постоянные
обязательные элементы мохового покрова — Sphagnuт петоrеит, обилие которого
колеблется от 2 до 10 % , и кукушкин лен Ро^^и^шт strictuт с покрытием от 1—3
до 30 % . Последний может образовывать как собственные кочки, так и густо
пронизывать дернину сфагновых мхов. На участках с разрушенным сфагновым
покровом поселяются Ceratodon purpureus и печеночные мхи. Кустарничковый
покров из багульника и карликовой березки обычно хорошо развит, за
исключением крайних стадий деградации. В качестве доминанта могут выступать
оба кустарничка. Общее проективное покрытие их колеблется от 30—45 до 70—80 %
в разных типах фитоценозов. В значительном обилии встречаются морошка Rubus
chaтaeтorus, клюква мелкоплодная Oxyccocus тicrocarpa, единично подбел
Androтeda po- lifolia, брусника, кассандра, голубика, травянистые растения
практически отсутствуют. Древесный ярус не выражен, встречаются лишь
единичные угнетенные экземпляры березы саянской, реже сосны и лиственницы.
Крайние формы деградации кустарничково-сфагновых сообществ
— с одной стороны, лишайниковые фитоценозы на локальных куполообразных
поднятиях бугров, с другой — березово- вейниковые сообщества в обширных
плоских термокарстовых понижениях (см. 2, колонки 8, 9). Те и другие
занимают незначительные площади на бугристых торфяниках.
Пушицево-сфагновые и осоково-пушицево-сфагновые
мезотрофные и мезоолиготрофные топяные фитоценозы развиваются в ерсеях (талые
термокарстовые мочажины) бугристых болот (см. 3, колонки 2—6). В молодых
округлой формы мочажинах моховую сплавину образуют, как правило, чистая
дернина сфагна речного Sphagnuт ripariuт, по поверхности которой часто
разрастается клюква болотная Oxycoccus palustris. Травяной покров может
отсутствовать или представлен пушицей Eriophoruт Ьrachyantheruт и осокой
носатой Carex rostrata. Обилие их колеблется обычно от 3—5 до 30—40 % . Реже
встречаются сфагново-гипновые сообщества из Drepanocladus exannulatus,
Sphagnum teres, Calliergon straтineuт. Широко распространены топяные
фитоценозы в основе из сфагна извилистого Sph. flexuosuт, которые занимают
обширные ерсеи преимущественно на плоскобугристых болотах. Встречаются также
мезоолиготрофные сообщества из сфагна балтийского Sph. Ьalticuт. При этом по
периферии ерсея вдоль основания бугра разрастается смешанная дернина из Sph.
flexuosurn и Sph. teres. Из травянистых растений обычны: пушица рыжецвет- ная
Eriophorum russeoluт, осока топяная Carex lmosa, реже пушица Е.
Ьrachyantheruт и шейхцерия Scheuchzeria palustris.
Фитоценозы ерсеев могут иметь и более сложное, комплексное
строение, что наблюдается в тех случаях, когда термокарстовые просадки
охватывают сразу обширные участки мерзлотных торфяников [Львов, Бляхарчук,
1983]. В целом в данной группе типов флористическое разнообразие невелико.
Осоково-болотнотравно-гшновая группа объединяет евтрофные
и мезоевтрофные типы фитоценозов, которые формируются в мочажинах
грядово-мочажинных комплексов, в обводненных «языках» и периферийных топях
плоских болот, а также на первично талых участках крупнобугристых торфяников.
Наиболее распространены следующие типы данной группы: вильчато-осоково-гип-
новые, вахтово-хвощово-гипновые, топяноосоково- и кустарнич- ково-гипновые.
Характерная черта фитоценозов данной группы — развитие сплошного
монодоминантного гипнового покрова из разных видов рода Drepanocladus (см.
3, колонки 7—10). Доминантами травяного покрова выступают вахта Manyanthes
trifoli- ata, хвощ Equisetum fluviatile, осоки вильчатая Carex chordorrhiza,
двухтычинковая С. diandra и топяная С. limosa. В небольшом обилии кроме
упомянутых в таблице видов встречаются карликовые ивы Salix myrtilloides, S.
kochiana Trautv. и травянистые растения Triglochin palustre, Drozera anglica,
Galium uliginosum, G. rupre- chtii Bred, G. palustrel, S ellaria crassifolia
Ehrh. и др.
Менее 1 % площади района приходится на остальные типы
растительности: луга, перитрофитные группировки, водные и при- брежно-водные
сообщества. Растительные группировки каменистых и щебнистых местообитаний
чрезвычайно разнообразны. Их можно объединить в три крупные группы типов:
кустарничко- яне и камнеломково-кустарничковые сообщества сухих щебнистых
вершин трапповых гор, кустарниковые заросли курумников (крупноглыбистых
россыпей) и несомкнутые травянистые группировки скалистых выходов.
Из первой группы наиболее типичны для района падения
травянuсто-шunовнuково-сnuрейные и шunовнuково-сnupeйно-камнe- ломковые
сообщества в основе из таволги средней (10—30 % ), шиповника иглистого (1—5
%) и камнеломки Saxifraga bronchia- lis. Она имеет подушкообразную форму
роста и придает специфический облик всему сообществу. Проективное покрытие
камнеломки может достигать 5—10 % . На некоторых вершинах в значительном
обилии встречается брусника 2—3-сантиметровой высоты. Из травянистых растений
встречаются те же виды, что и в сухих типах светлохвойных лесов: СатрашЫ
rotundifolia, Ara- bis hirsuta, Viola то^аш, Selene repens patrin., Carex
sabynensis, Crepis tectorum L., Роа pratensis, а также Allium lineare L.,
Aster alpinus. Моховой покров слабо выражен, здесь удерживаются наиболее
ксерофитные виды: Ceratodon purpureus, Polytrichum pi- liferum, реже
Polytrichum juniperinuт Hedw., Р. аlpinuт Hedw., покрывая не более 3—5 %
поверхности. Из лишайников преобладают накипные формы.
Лустаpнuковыe заpослu курумн^ов образованы черной
смородиной, бузиной Sambucus sibiricus Nakai, малиной сахалинской Rubus
sachalinensis, кизильником Cotoneaster melanocarpus. Роль травянистых
растений при этом незначительна.
Несомкнутые травяшстые гpуnnupовкu тратовых выходов
характеризуются специфическим флористическим составом. Здесь выявлены такие
виды: Trisetum spicatum К. Richt., Veronica incana L., Rhodiola rosea,
Saxifraga cernua L., Viola epipsiloides А. et D. Love, Aster sibiricus, Carex
media R. Br., папоротники Dryopteris fragrans Schott, Cystopteris fragilis
Bernch, Woodsia il- wensis R - Br., Dyphasium sibiricum Kurata. Наряду с ними
встречаются растения и более широкой экологической амплитуды — Gymnocarpium
robertianum Newm., Saxifraga bronchyalis, Selene repens, Carex sabynensis,
Festuca supina.
Первичные луга развиты узкими полосами вдоль русел крупных
рек и ежегодно заливаются. Луговая пойма хорошо выражена у Чамбы и
Подкаменной Тунгуски и практически отсутствует у мелких рек. Преобладают
разнотравно-злаковые, лисохвостно- пырейно-разнотравные и
вейниково-разнотравные луга. Основу лугов из злаков составляют лисохвост
луговой А lopecurus praten- sis, пыреи Elytrigia repens, Е. jacutensis Tzyel,
вейник Лангсдорфа, из многочисленного разнотравья обычны Senecio erucifolius,
Caca- lia hostata, Lilium pensilvanicum Ker Gawl, Апетопе silvestris,
Veratrum lobelianum, Equisetum arvense, Serratula coronata. Характерная
особенность луговой флоры — обогащение ее многими относительно редкими для
района видами: Thymus reverdattoanus Serg., Aster alpinus, Galatella
macrosciadia Gand., Astragalus schumi- lovae.
Вдоль русел небольших рек луговые группировки встречаются
фрагментами, а в излучинах развиваются кустарниковые и кус-
тарниково-осоковые заросли прибрежно-водной растительности. Наиболее обычны
из кустарников ива-ветла Salix viminalis и таволга иволистая. В зарослях
кустарничков встречаются Rorippa palustris Bess., Mentha arvensis L.,
Collytriche autumnalis и некоторые другие. Вдоль берегов узкие полосы
образуют осоки Carex acuta, С. aquatilis Wahlenh, С. riparia Curt.
В руслах речек по перекатам и шиверам разрастается
калужница болотная Caltha palustris L. По дну рек на валунах обильно растут
мхиные мхи: Fontinalis antipyretica Hedw., Leptodictium riparium Warnst. В стоячих
и медленно текущих водах формируются водные сообщества из Nymphaea candida I.
et Presl., Hip- puris vulgaris, Sparganium minimum Wallr., S. emersum Rehm.,
S. hyperboreum Laest., Sagittaria natans Pall., Potamogeton perfoliatus L.,
Р. lucens L., Ranunculus gmelinii D. С. и других растений.
Растительный покров района прошел сложный и длительный
путь развития. Разные типы растительности в различной степени сохраняют черты
былых эпох, в частности плейстоценового оледенения, что позволяет судить об
их возрасте и соответственно о последовательности палеогеографических
событий. Важнейшие показатели для такого анализа в современном растительном
покрове — степень флористического сходства, видовое разнообразие и
соотношение древних и более молодых элементов в разных группах растительных
сообществ и разных типах растительности.
В растительном покрове района выделяются три флористически
связанных комплекса растительных сообществ (см. рисунок: I — сухие спирейные,
лишайниковые, толокнянковые леса и кустарничковые петрофитные группировки
вершин трапповых гор; И .— светлохвойные кустарничково-зеленомошные,
ольховнико- во-кустарничково-зеленомошные леса, субори и темнохвойные леса;
III — ерниковые заросли, заболоченные редколесья и мелколесья) и три
относительно флористически изолированные группы типов сообществ: травянистые
группировки скалистых выходов, луга и болота (последние на рисунке не
приводятся). Рассматривая более детально структуру взаимосвязей и
взаимовлияний разных групп растительного покрова, можно сделать следующие
заключения.
Образование первого комплекса сообществ связано, с одной
стороны, с расселением ксерофитных видов с безлесых вершин гор в экологически
близкие местообитания, занятые толокнянко- выми и лишайниковыми лесами, с
другой стороны, с относительно недавним, по-видимому, заселением ранее
незалесенных трап- повых вершин лесом. Таким образом, спирейные и близкие к
ним типы лесов вобрали в себя большинство элементов былых петро- фитных
кустарничковых сообществ, напочвенный покров которых не претерпел еще
существенных изменений в структуре и видовом составе. Выпали лишь наиболее
светолюбивые виды, например камнеломка, тимьян, астра и др.
Большое флористическое сходство разных групп типов
светлохвойных лесов связано с их экологической и генетической близостью.
Кустарничковые и травяно-кустарничковые типы лесов одинаково тесно связаны с
двумя первыми выделенными комплексами (см. рисунок). Это обусловлено сборным
характером лесов данной группы, которая включает как первичные типы,
экологически близкие к сухим светлохвойным лесам, так и производные варианты
темнохвойно-лиственничных лесов.
Максимальный коэффициент флористического сходства — 67 ,8
— отмечен между темнохвойными и темнохвойно-листвен- ничными лесами, что,
вероятно, связано со вторичным характером некоторой части последних, а также
с тенденцией к замещению остатков темнохвойных лесов лиственничными и
формированием переходных типов лесов.
Флористическая общность ерников и заболоченных типов
редко- и мелколесий объясняется сходством экологических условий
местообитаний, а главное, их топологической и генетической близостью. Все они
приурочены к долинам, ложбинам и логам и взаимопереходят друг в друга в
пространстве и во времени.
Прирусловые леса занимают промежуточное положение между
лесами и заболоченными типами растительности, находясь с первыми в
генетической, а со вторыми в непосредственной топологической связи. В силу
приуроченности их к водным артериям они оказываются под их непосредственным
влиянием, что проявляется и в напочвенном покрове прирусловых лесов, а именно
в обогащении их луговыми видами. Коэффициент сходства их состава с лугами
равен 20.
Анализ видового разнообразия и соотношения древних и более
молодых элементов в растительном покрове (см. 4) позволяет предположить, что
наиболее древние типы растительности данного района — растительные
группировки каменистых выходов, безлесых вершин гор и ерники, а именно типы
травяно- буромошной группы последних. Их можно рассматривать как реликтовые.
Они характеризуются самым высоким числом реликтовых видов: 24 и 15,9 %
соответственно. Если ерники за долгий путь своего развития существенно
обогатились лесными, болотными и даже луговыми видами, которые внедрились в
их сообщества, то петрофитные группировки в силу экологических особенностей
их местообитаний сохранились в менее измененном виде. Это доказывают низкие
коэффициенты флористического сходства их со всеми другими группами типов
фитоценозов
Интересны в этом отношении темнохвойные леса. Разорванный
характер их распространения (небольшими массивами, удаленными друг от друга
на значительные расстояния), приуроченность их к защищенным укрытым местам и
сохранение при этом всего комплекса присущих этой формации элементов таежного
мелкотравья позволяют рассматривать их как рефугиумы более влажных и теплых
периодов послеледникового времени. С этой точки зрения незаболоченные
темнохвойные леса района заслуж ивают особого внимания и изучения.
В наибольшей степени отвечают современной климатической
обстановке светлохвойные леса района. Они относительно молоды в геологическом
отношении, наиболее пластичны и прогрессии о расселяются на новые типы
местообитаний.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Боровиков Г. А. Очерки растительности Восточного Заангарья
// Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованию колонизованных
районов Азиатской России.— Спб., 1912.— Ч. 2: Ботанические исследования. — 93
с.
Боровиков Г. А. Очерки растительности Западного Заангарья
// Там же.—
1913.— Ч. 2: Ботанические исследования.— 207 с. Курбац1шй
П. О. О лесном пожаре в районе Тунгусского падения в 1908 году // Метеоритика.—
1964.— Вып. 24.— С. 168—172. Кутафьев В. П. Лесорастительное районирование и
леса центральной части Средней Сибири: Автореф. дпс. . .. канд. биол. наук.—
J\расноярск, 1971.— 18 с.
Лиханов В. Н. Природное районирование. Средне-Сибирское
плоскогорье //
Средняя Сибирь.—М.: Наука, 1962.—С. 348-359. Львов 10. А.,
Бляхарчук Т. А. Мерзлотный торфяник в центре области выпадения вещества
Тунгусского метеорита // Метеоритные и метеорные исследования.— Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1983.— С. 84—99. Львов Ю. А., Иванова Г. М. Провальные
(термокарстовые) депрессии па крупнобугристых торфяниках района падения
Тунгусского метеорита // Проблема Тунгусского метеорита.— Томск: Изд-во
Томск. ун-та, 1963.— С. 48—58.
Львов Ю. А., Лагутская Л. И., Иванова Г. М. и др. Болота
района падения Тунгусского метеорита // Проблема Тунгусского метеорита.—
Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1963.— С. 34—47. Любимова Е. Л. Растительный
покров // Средняя Сибирь. — М.: Наука,
1962.— С. 237—249. Некрасов В. И. Изучение роста леса в
районе падения Тунгусского метеорита // Лесное хозяйство.— 1962.— № 1.— С.
22—24. Некрасов В. И. В районе Подкаменной Тунгуски. Ботанико-географические
районы СССР // Перспективы интродукции растений.— М.: Наука, 1974.- С. 82—88.
Некрасов В. И., Емельянов Ю. М. Особенности роста
древесной растительности в районе падения Тунгусского метеорита // Проблема
Тунгусского метеорита.— Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1963.— С. 59—72. Некрасов
В. И., Емельянов Ю. М. Изучение роста леса в связи с проблемой Тунгусского
метеорита // Метеоритика.— 1964.— Вып. 24.— С. 152— 161.
Некрасов В. И., Емельянов Ю. М. К вопросу восстановления
таксационных характеристик «докатастрофного» леса в районе падения
Тунгусского метеорита // Проблема Тунгусского метеорита,— Томск: Изд-во Томск
. ун-та, 1967.- Вып. 2.- С. 123 -120.
Пармузин Ю. П. Зона тайги // Красноярский край.—
Красноярск: Кн. изд-во, 1962.— С. 190—219.
Положий А. В. Леса прибрежной зоны нижнего и среднего
течения р. Подкаменной Тунгуски // Труды по лесному хозяйству.— 1960.— Вып. 5.—
С. 25—31.
Положий А. В. Ледниковые реликты и ассоциации в нижнем
течении рек Подкаменной Тунгуски и Чуни // Растительный покров Красноярского
края.— Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1964.— Вып. 1.— С. 60—64.
Положий А. В. К познанию истории развития современных флор
в Приени- сейской Сибири // История флоры и растительности Евразии.— Л.:
Наука. Ленингр. отд-ние, 1972.—С. 136—144.
Положий А. В., Мальцева А. Т. Еще один рефугиум ледниковых
реликтов на юге Приенисейской Сибири// Изв. СО АН СССР. Сер. биол.— 1970.— №
5, вып. 1.— С. 24—29.
Ревердатто В. В. Основные моменты развития послетретичной
флоры Средней Сибири // Советская ботаника.— 1940.— № 2.— С. 48—64.
Ревердатто В. В. Плейстоценовые ледниковые и степные
реликты во флоре Средней Сибири//Изв. СО АН СССР. Сер. биол.— 1965.— № 4,
вып. 1.- С. 3—14.
Сапронов Н. Л., Соболенко В. М. Некоторые черты
геологического строения Куликовского палеовулкана нижнетриасового возраста
(район падения Тунгусского метеорита в 1908 году) // Проблемы метеоритики.—
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975.— С. 13—19.
Фуряев В. В. Лесные пожары в районе падения Тунгусского
метеорита и их влияние на формирование лесов // Проблемы метеоритики.—
Новоси- бирек: Наука. Сиб. отд-ние, 1975.— С. 72—87.
Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР.— Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1981.— 509 с.
Шумилова Л. В. О бугристых торфяниках южной части
Туруханского края // Изв. Томск. отдел. Гос. русск. бот. о-ва.— 1931.— Т. 3,
№ 1—2.— С. 1—18.
Шумилова Л. В. Растительность Центрально-Сибирского
плоскогорья // Тр. Втор. Всесоюз. геогр. съезда, т. 3.— М.: Географгиз,
1949.— С. 155—163.
Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири.— Томск:
Изд-во Томек. ун-та, 1962а.— 439 с.
Шумилова Л. В. Схема ботанико-географического
районирования Красноярского края // Вопросы географии Сибири, сб. 4.— Томск:
Изд-во Томен. ун-та, 1962б.— С. 159—170.
Шумилова Л. В. Очерк природы района падения Тунгусского
метеорита !/ Проблема Тунгусского метеорита.— Томск: Изд-во Томск. ун-та,
1963.— С. 22—33.
Шумилова Л. В. К характеристике растительности северной
части СреднеСибирского плоскогорья // Томское отделение Всесоюзного
ботанического общества.— 1964.— Т. 5.— С. 3—11.
|