|
Одно из свойств живого —
дискретность, т. е. на любом уровне организации живая материя представлена
элементарными .ггруктурными единицами. Для клетки — это органоид, и ее
целостность обусловливается постоянным воспроизведением новых органоидов
вместо износившихся. Каждый организм состоит из клеток. Развитие и
существование организма обеспечиваются размножением клеток.
Животный мир и мир растений состоят из отдельных единиц —
видов. Каждая особь данного вида смертна, и существование вида поддерживается
размножением организмов. Таким образом, дискретность жизни предполагает ее
воспроизводство, т. е. процесс размножения. Другими словами, размножение
можно определить как свойство организмов оставлять потомство.
Известны две основные формы размножения: половое и
бесполое.
Половым размножением называется смена поколений и развитие
организмов на основе слияния специализированных — половых — клеток и
образования зиготы. При бесполом размножении новая особь появляется из
неспециализированных клеток тела — соматических, неполовых. В природе
существуют разные варианты двух основных форм размножения.
Бесполое размножение. Некоторые простейшие делятся
митозом. У споровых растений (водоросли, грибы, мхи, плауны, папоротники) и
грибов широко распрост ранено размножение путем спорообразования. В
благоприятных условиях каждая спора дает одну особь асто споры покрыты
плотной оболочкой, защищающей клетки от неблагоприятных внешних воздействий.
Спорообразование встречается и у простейших (тип споровиков).
Почкование заключается в том, что на материнской клетке
первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро. Почка оастет,
достигает размеров материнской и затем отделяется от нее (дрожжевые грибы,
некоторые инфузории). У многоклеточных животных (пресноводная гидра) почка
состоит из эктодермы и энтодермы — обоих слоев стенки тела. Почка удлиняется
и на переднем конце образуется ротовое отверстие с окружающими его щупальцами
(см. 114). Почкование завершается образованием маленькой гидры, которая может
отделиться от материнского организма и начать самостоятельное существование.
У растений бесполое размножение может происходить частями
вегетативного тела — черенками, усами, клубнями, листьями и т. д. Такое
размножение называется вегетативным.
При любых формах бесполого размножения все потомки имеют
генотип, идентичный материнскому. Бесполое размножение приводит к увеличению
численности особей данного вида, но не сопровождается повышением
генетического разнообразия внутри вида. Новые признаки, которые могут
оказаться полезными при изменении условий среды, появляются только в
результате мутаций.
Половое размножение. Появление полового процесса дало
колоссальные генетические преимущества по сравнению с бесполым размножением.
При половом процессе происходит комбинация генов, до этого принадлежавших
обоим родителям. Поскольку в норме рекомбинация каждой пары генов
осуществляется в каждом поколении, то приспособительные комбинации генов
возникают гораздо чаще за счет рекомбинаций, чем за счет относительно редких
мутаций. Разнообразие генотипов особей, составляющих вид, обеспечивает возмож
ность более успешного и быстрого приспособления вида к меняющимся условиям
обитания, освоения новых экологических ниш и т. д.
Половое размножение в отличие от бесполого всегда происходит
путем слияния двух специализированных половых клеток — яйцеклеток и
сперматозоидов, образующихся в половых железах. Основное направление эволюции
полового размножения — сингамия, т. е. оп- годотворение, при котором
обязательно слияние двух половых клеток, происходящих от разных особей. Такой
тип полового размножения наилучшим образом обеспечивает генетическое
разнообразие потомства. Сперматозоиды обычно подвижны и имеют небольшие
размеры Их функция — доставка хромосомного набора в яйцеклетку. Яйцеклетки,
как правило, неподвижны и имеют значительно большие размеры, чем
сперматозоиды.
Развитие половых клеток (гаметогенез). Сперматозоиды
развиваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках. Зрелые половые клетки
несут одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Число хромосом в гаплоидном
наборе всегда в два раза меньше, чем в соматических (диплоидных) клетках.
Число хромосом принято обозначать буквой п, количество ДНК в хромосомном
наборе — буквой с. Следовательно, в соматических клетках хромосомный набор обозначается
2п2с, в половых клетках — 1п\с.
В развитии половых клеток выделяют ряд стадий ( 30.). На
первой стадии сперматогенеза — стадии размножения — первичные половые клетки
делятся митозом, Затем некоторые из них после удвоения хромосом (2п4с)
вступают в стадию роста. При образовании мужских половых клеток рост выражен
слабо. После завершения этого периода клетки вступают в период созревания и
называются сперматоцитами I порядка В процессе созревания (мейоза) клетки
двукратно делятся.
Деление созревания (или I мейотическое деление) протекает
следующим образом. Профаза начинается спирализацией хромосом. Они видны в
виде тонких слабо окрашивающихся нитей. Затем гомологичные хромосомы
сближаются, и каждая точка одной хромосомы совмещается с соответствующей
точкой другой гомологичной хромосомы. Процесс тесного и точного Сближения
гомологичных хромосом в мейозе называется конъюгацией.
В процессе конъюгации гомологичные хромосомы сближаются и
удерживаются рядом благодаря образованию каждой хроматидой нитей толщиной
1,5—2,0 нм, растущих по направлению к одной из хроматид второй (гомологичной)
хромосомы. Нити на конце утолщены. Утолщения нитей двух противостоящих
несестринских хроматид соединяются наподобие застежки «молния». Благодаря
образованию таких мостиков гомологичные хромосомы могут долго находиться в
сближенном состоянии. Во время профазы между конъюгированными хромосомами
может происходить обмен гомологичными участками — кроссинговер (). К концу
профазы гомологичные хромосомы разъединяются в области центромер, оставаясь
соединенными в области плеч.
В метафазе I деления созревания конъюгированные хромосомы
располагаются по экватору клетки. В этот момент спирализация хромосом
достигает максимума. Центромеры обращены к полюсам.
В анафазе гомологичные хромосомы расходятся к полюсам.
Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку
попадает только одна. Число хромосом уменьшается в два раза, и образовавшиеся
сперматоциты II порядка содержат одинарный, гаплоидный набор хромосом.
Поэтому первое мейотиче- ское деление носит название редукционного (от лат. «редукцио»
— уменьшение). Следует помнить, что в период созревания вступают диплоидные
клетки, удвоившие количество ДНК еще в периоде размножения. Их хромосомный
набор можно обозначить как 2п4с. Поспе расхождения в анафазе I деления
хромосомы остаются удвоенными. В результате редукционного деления клетки
содержат гаплоидное число хромосом и двойное количество ДНК (1п2с), которое
приводится в соответствие с хромосомным набором во время следующего, II мейо-
тического деления. В анафазе этого деления к полюсам расходятся хроматиды и
образующиеся клетки (спер- матиды) получают хромосомный набор, равный \п\с.
Последний период сперматогенеза — период формирования. Клетка приобретает
вид, характерный для зрелого сперматозоида. В результате мейоза из одной
первичной половой клетки образуются четыре сперматозоида с гаплоидным набором
хромосом.
От митотического деления соматических клеток мей- оз
отличается рядом особенностей.
1 Профаза I мейотического деления занимает очень большой промежуток
времени. Во время профазы гомологичные хромосомы конъюгируют и могут
обмениваться участками (кроссинговер).
2. В метафазе I мейотического деления по экватору
клетки располагаются не отдельные хромосомы, а пары конъюгированных хромосом.
3. В анафазе I мейотического деления к полюсам
расходятся хромосомы, а не хроматиды, как в митозе.
4. Между I и II мейотическими делениями не
синтезируется ДНК.
5. Силы отталкивания в мейозе проявляются в
области центромер, в то время как в митозе вначале разъединяются плечи
хроматид.
При овогенезе первичные половые клетки после удвоения
количества ДНК вступают в продолжительный период роста. В цитоплазме овоцита
первого порядка накапливаются запасные питательные вещества — желток. Размеры
клетки за этот период увеличиваются в сотни и тысячи раз.
Выросшие овоциты приступают к созреванию. Во время I
мейотического деления, как и при сперматогенезе, образуются два гаплоидных
набора хромосом (1п2с), но овоцит не делится на две равные клетки. Один
хромосомный набор в составе так называемого направительного тельца отделяется
от оставшейся крупной клетки — овоцита второго порядка. Затем происходит
второе деление созревания, при котором образуется второе направительное
тельце (lnlc). Первое направительное тельце может разделиться, и всего из
овоцита образуются четыре клетки: три мелкие, веко ре погибающие, и одна
крупная — яйцеклетка, в цитоплазме которой остается весь накопленный в период
роста желток. Следовательно, биологический смысл формирования направительных
телец заключается в необходимости сохранения в яйцеклетке максимального
количества желтка, требующегося для развития будущего зародыша. Достигается
это путем утраты полноценных с генетической точки зрения хромосомных наборов,
входящих в состав направительных телец.
Биологическая роль мейоза заключается в поддержании
постоянства хромосомного набора, свойственного данному виду организмов. При
оплодотьорении — слиянии половых клеток — в зиготе восстанавливается
диплоидный набор хромосом.
В результате спермато- и овогенеза образуются половые
клетки генетически равноценные и содержащие гаплоидный набор хромосом. Но они
неравноценны с точки зрения вклада в обеспечение развития будущего организма.
Функция сперматозоида — внесение генетической информации в яйцеклетку и
активация ее развития. По своему строению сперматозоид специализирован для
выполнения этой функции. В яйцеклетке же заложены все основные факторы,
позволяющие организму развиваться, т. е. она специализирована для выполнения
функции развития. Размеры яйца увеличиваются в основном за счет накопления
желтка (желток — вся совокупность питательных веществ клетки — белков, жиров,
углеводов), количество которого зависит от длительности эмбрионального
периода развития. Если вскоре после начала развития образуется личинка, способная
питаться самостоятельно, желтка в яйце мало. Так, у ланцетника через 4—5 дней
после образования зиготы из яйцевых оболочек выходит маленькая личинка.
Напротив, у птиц с крупным яйцом и большим количеством желтка развитие
продолжается три недели и из яйцевых оболочек выходит в основном
сформированный организм. Еще более продолжительный эмбриональный период у
млекопитающих, но в этом случае зародыш питается за счет материнского
организма и поэтому желтка в яйцеклетке мало.
Но увеличение размеров яйцеклетки обусловлено не только
желтком. Объем цитоплазмы также увеличивается по сравнению с цитоплазмой
соматических клеток. В ней накапливается большое количество нуклеотидов,
рибонуклеиновых кислот, белков. Резко возрастает объем ядра. В период роста в
овоците образуется более тысячи ядрышек, содержащих в себе рРНК.
У некоторых животных (черви, пчелы, осы муравьи, тли,
низшие ракообразные, индейка) яйцеклетка может развиваться без
оплодотворения. Такое развитие назы вается партеногенезом или девственным развитием.
При партеногенезе образуются особи только одного пола — мужского или
женского. У пчел, у индеек из неоплодот- воренных яиц развиваются самцы.
В результате партеногенетического развития соматические
клетки потомства могут иметь либо гаплоидный набор хромосом (пчелы, осы),
либо диплоидный (тли, ракообразные). В последнем случае в процессе мейоза
первое направительное тельце втягивается обратно и соединяется с ядром яйца
или не выделяется второе направительное тельце.
|
