Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

 

 

Онтогенез

Эмбриональный период развития. Гаструляция

 

Смотрите также:

Биология

 

Биографии учёных биологов

 

История медицины

 

Микробиология

 

Физиология человека

 

Общая биология

 

Ботаника

 

Необычные растения

 

Жизнь зелёного растения

 

Лекарственные растения

 

Необычные деревья

 

Мхи

 

Лишайники

 

Древние растения

 

Пособие по биологии

 

Валеология

 

Естествознание

 

История медицины

 

Медицинская библиотека

Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

 

При половом размножении животных и растений преемственность поколений обеспечивается только через половые клетки. Половые клетки несут в себе всю наследственную информацию, определяющую ход развития будущего организма.

 

Поэтому онтогенез можно опреде лить как процесс реализации генетической информации, полученной от родителей. Индивидуальное развитие начинается с момента слияния сперматозоида и яйце клетки и обргзования зиготы и заканчивается смертью организма.

 

Онтогенез делится на два периода: I) эмбриональный — с момента образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

 

 

Эмбриональный период развития гаструляция

 

Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов: 1) дробления, в результате которого образуется многоклеточный зародыш 2) гаструляции, в процессе которой возникают первые эмбриональные ткани — эктодерма и энтодерма, а зародыш становится двухслойным; 3) первичного органогенеза — образования комплекса осевых органов зародыша — нервной трубки, хорды, кишечной трубки.

 

Разберем каждый из этапов эмбрионального развития животных подробнее на примере представителей типа хордовых — ланцетника, лягушки и курицы.

 

Яйцеклетка у всех животных обладает полярностью. Два ее противоположных полюса называют анималь- ным и вегетативным. Полярность яйца часто проявляется в расположении цитоплазматических включений. Во многих яйцах желток расположен неравномерно, его количество возрастает от анимального полюса к вегетативному. Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца. Различают полное дробление, когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда дро бится только ее часть. Это обусловлено тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки. Полное дробление, в свою очередь, бывает рав номерным, если образующиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по своим размерам.

 

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное ( 31). Первая борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному, разделяя зиготу на две клетки равной величины. Образующиеся в результате дробления зиготы клетки называются бластомерами («бластос» — зародыш, «мерос» — часть). Вторая борозда также проходит в меридиональной плоскости, но перпендикулярно первой.

 

Получаются четыре клетки. Третья борозда дробления — широтная, она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет четыре бластомера на восемь клеток. Далее правильно чередуются меридиональные и широтные борозды. По мере увеличения числа клеток деление их становится асинхронным. Бластоме- ры все дальше расходятся от центра зародыша, формируя полость. В конце концов зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу.

 

 

Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщающаяся с внешней средой через промежутки между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела, а сам зародыш в конце периода дробления — бластулы. Общий объем бластомеоов, появившихся в результате дробления, не превышает объема зиготы. Таким образом, митотическое деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до размеров материнской, и размеры бластомеров в результате последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворенных яйцеклеток всех типов.

 

В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Дробление яйцеклетки лягушки полное, но не равномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых бластомера. Третья борозда широтная, она сильно смещена в сторону ани- мального полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образовавшихся бластомеров на восьмикле- точной стадии развития зародыша резко различаются ( 32).

 

В результате продолжающегося дробления клетки, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса, содержащие основную массу желтка. Дробление у амфибий завершается образованием бластулы, по ряду признаков отличающейся от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибий образована несколькими рядами клеток. Бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу, клетки которого содержат мало желтка.

 

Иначе протекает дробление яйцеклеток птиц и рептилий, сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около 1 % их объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая полоска цитоплазмы на анимальном полюсе яйца: происходит неполное дискоидальное дробление.

 

У млекопитающих в цитоплазме яйцеклетки желтка почти нет и дробление полное, однако образующиеся бластомеры неодинаковы по размерам.

 

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, этому периоду эмбрионального развития свойственны следующие общие черты:

1.         В результате дробления образуется многоклеточный зародыш — бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

2.         Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

3.         Характерная особенность дробления — очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.

4 В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки и отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

5. Во время дробления цитоплазма не перемещается.

 

Следующий этап эмбрионального развития — гаструляция, или образование двухслойного зародыша- Процесс гаструляции осуществляется разными способами и зависит от строения бластулы, т. е. в конечном счете от количества желтка в яйцеклетке.

 

Для гаструляции характерны перемещения клеточных масс и дифференцировка клеток.

Деление клеток или слабо выражено, или отсутствует. Во время гаструляции зародыш не растет.

 

У ланцетника двухслойный зародыш образуется путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцеля. Возникают два зародышевых листка: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. У амфибий объем полости тела зародыша невелик и впячивание наблюдается лишь в малой степени, поэтому мелкие клетки ани- мального полюса наползают на массивный вегетативный полюс, обрастают его и он оказывается внутри зародыша. Так из клеток вегетативного полюса бластулы лягушки образуется внутренний зародышевый листок — энтодерма. У рептилий и птиц гаструляция происходит иначе — зародышевый диск как бы расщепляется на два клеточных пласта: верхний — эктодерму и нижний — энтодерму. Затем формируется третий зародышевый листок — мезодерма. Клетки каждого листка отличаются особенностями строения. Схематически строение тела животных можно изобразить следующим образом: эктодерма всегда находится снаружи, энтодерма — всегда внутри, мезодерма — всегда между эктодермой и энтодермой.

 

Таким образом, зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам. Зародышевые листки образуются в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

 

Дифференцирование — это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование проявляется в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения. С биохимической гочки зрения специализация клеток заключается в синтезе специфических белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется кератин, в эритроцитах — гемоглобин, в островковой ткани поджелудочной железы — инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают функционировать разные группы генов. Генетиче екая информация реализуется посредством синтеза иРНК. на стадии гаструлы, который резко возрастает в период закладки осевого комплекса органов.

 

При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная, соединительная, хрящевая и костная ткань, почки, половые железы, кровеносная система.

 

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают одни и те же органы и ткани. Это значит, что зародышевые листки гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.

 

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом ( 33). Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от желобка, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется неовная трубка. Вся остальная эктодерма представляет собой зачаток кожного эпителия.

 

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая диффе- ренцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей.

 

Процесс дифференциации клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Взаимодействие частей зародыша в процессе эмбрионального развития удобно изучать на амфибиях. Наблюдение за развитием опло дотворенной яйцеклетки лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что строго определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось определить группы клеток, из которых развиваются нервная трубка, хорда, мезодерма, кожный эпителий. С началом гаструляции начинается перемещение клеток. Если в этот момент (на стадии ранней гастулы) вырезать ( 34.) часть зачатка хордомезодермы и пересадить под кожную эктодерму другого зародыша, направление дифференцировки кожной эктодермы изменится. В месте контакта зачатка хордомеьодермы с эктодермой образуется неовная трубка фис. 35). Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его оазвития. Такое влияние называется эмбриональной индукцией.

 

Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме образуется нервная трубка, дифференцируется в кожный эпителий. Явление индукции наблюдается и при возникновении других органов. Например, контакт выпячивания нервной трубки — глазного пузыря — с эктодермой приводит к развитию хрусталика глаза. В свою очередь, хрусталик индуцирует превращение эктодермы в роговицу.

 

 

К содержанию книги: Мамонтов. Биология, пособие

 

Смотрите также:

 

Курс биологии для поступающих в вузы  Биология — наука о живой природе  Общая биология  Молекулярная биология  совокупность наук о живой природе  БИОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА