Почвенные ферменты, витамины. Ферментативная активность почв. Синтез витаминов почвенными микроорганизмами

 

ХИМИЯ ПОЧВЫ

 

 

Ферменты, витамины. Ферментативная активность почв. Синтез витаминов почвенными микроорганизмами

 

ПОЧВЕННЫЕ ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА, ОКАЗЫВАЮЩИЕ ВЛИЯНИЕ НА ОБМЕН ВЕЩЕСТВ РАСТЕНИЙ

 

Высшие растения являются автотрофными организмами: из воздуха и почвы они поглощают минеральные соединения, и, используя солнечную энергию, синтезируют органические вещества своих тканей.

 

В эту незыблемую в основном минеральную теорию питания растений исследования последних десятилетий внесли ряд дополнений: была выяснена возможность поглощения растениями через корневую систему или листья некоторых органических соединений и их участия в обмене веществ растений.

 

Ряд органических веществ почвы, более или менее сложных по структуре и связанных по своему происхождению с жизнедеятельностью почвенных микроорганизмов, поглощается растениями (обычно в очень малых количествах) и, не являясь материалом для построения тканей растений, выполняет важные физиологические функции и способствует нормальному росту и развитию растений.

 

К этим веществам относятся: гуминовые кислоты, ферменты, витамины, стимуляторы роста, антибиотики.

 

Гуминовые кислоты

 

Как мы видели выше, гуминовые кислоты оказывают важное и многосторонее влияние на свойства почвы как среды для растений. Поглотительная способность, структура, физические свойства, запас питательных веществ (прежде всего N) в большой мере определяются содержанием в почве гуминовых кислот. Многими советскими и зарубежными исследователями (Христева, Кононова, Флайг, Шаминад) было отмечено также стимулирующее действие гуминовых кислот на развитие растений.

 

В работах Л. А. Христевой (1953, 1957) внесение гуминовых кислот в виде сильно разбавленных растворов (0,001%) в водных, песчаных и почвенных культурах увеличивало рост корней и надземной части многих растений. При этом гуминовая кислота в высокодисперсном состоянии поглощалась растениями и включалась в их обмен веществ.

 

Возможность поступления в растения гумусовых веществ доказана работами Прата (Prat) с гуминовой кислотой, помеченной С14; применение микрорадиоавтограммы при изучении анатомического строения позволило установить проникновение гумусовых веществ в ткани растений; фульвокислоты, имеющие меньший размер молекул, поступают в растения легче, чем гуминовые кислоты (М. М. Кононова, 1963).

 

 

Исследования показали, что гуминовая кислота используется растениями для усиления фенолазной окислительно-восстановительной системы. Активная роль гуминовой кислоты в окислительно-восстановительных реакциях связана с наличием в ее составе хинонных групп, которые могут служить акцепторами водорода и тем самым способствовать реакциям окисления. С наличием в молекулах гумусовых веществ полифенолов и хинонов связана активизация гумусовыми веществами деятельности синтезирующих ферментов (как альдолаза, сахараза), которая приводит к увеличению содержания в растениях растворимых углеводов. Отмечается также усиление под влиянием гуминовой кислоты поступления фосфора в растения. В опытах Шаминада (1958) в присутствии гуминовой кислоты повышалось поглощение растениями азота.

 

С этими физиологическими функциями гуминовых кислот связывается и положительное действие на урожай растений «гуминовых» удобрений, в которых гуминовые кислоты содержатся в хорошо растворимом (точнее, легко диспергируемом) виде: гумат Na или NH4, гумофос. Эти удобрения готовятся из торфа, выветрившихся каменных углей, углистых сланцев (Христева, Ярчук и Кузко, 1957) и широко испытываются в полевых опытах.

 

Можно думать, что указанные здесь физиологические функции гуминовой кислоты играют известную роль и в действии таких органических удобрений, как навоз, перегной, компосты.

 

Ферменты

 

Ферменты представляют собой высокомолекулярные катализаторы белковой природы, ускоряющие течение отдельных биохимических реакций и делающие их возможными при обычной температуре живого организма. Ферменты играют важнейшую роль в обмене веществ. Каталитическое действие ферментов строго специфично, направлено на совершенно определенные химические связи.

 

В настоящее время известно около 450 различных ферментов. Они разделяются по своей структуре на две группы: к первой группе относятся ферменты, состоящие исключительно из белка, обладающего каталитическими свойствами, ко второй — ферменты, которые состоят из белковой части и небелковой части, называемой простетической, или коферментом. Кофермент — активная группа, вступающая в химическое взаимодействие с субстратом.

 

Почвы содержат большое число различных ферментов. Основным источником их являются микроорганизмы. После отмирания и автолиза клеток микроорганизмов ферменты попадают в почву и некоторое время (до разрушения) сохраняются в ней. Почвенные организмы выделяют ферменты и при жизни (экзоферменты). В ризосфере растений, где микробов больше, чем в остальной почве, больше и ферментов.

 

Корневые остатки растений также содержат ферменты, которые в процессе разложения постепенно разрушаются. Часть ферментов находится в почве в поглощенном состоянии, что несколько предохраняет их от разложения микроорганизмами.

 

Ферментативная активность почв зависит от количества и качества их органического вещества и активности микроорганизмов. Плодородные почвы, богатые органическим веществом, с хорошими физическими свойствами и нейтральной реакцией отличаются большей ферментативной активностью по сравнению с кислыми неплодородными почвами. Для иллюстрации приведем данные по содержанию каталазы в латвийских почвах ().

 

Внесение органических удобрений увеличивает активность ферментов в почвах.

О содержании ферментов в разных почвах, динамике и роли почвенных ферментов в обмене веществ растений сведений еще очень мало.

 

Витамины

 

Витамины представляют собой низкомолекулярные, разнообразные по структуре органические соединения, отличающиеся высокой физиологической активностью. В очень малых концентрациях они оказывают сильное воздействие на обмен веществ микроорганизмов, растений и животных. Многие витамины входят в состав простети- ческой группы ферментов (кофермента).

 

Известные в настоящее время витамины делятся на: 1) водно- растворимые и 2) растворимые в жирах. Из воднорастворимых наиболее изучены витамины Вь В2, Вв, В12, С, РР, Н, пантотеновая кислота, инозит, парааминобензойная кислота, фолиевая кислота. К витаминам, растворимым в жирах, относятся витамины A, D, Е и К- Витамины синтезируются растениями и микроорганизмами, в том числе микроорганизмами пищеварительного тракта животных и человека.

 

Мы остановимся здесь на нескольких витаминах (Вь Be, Bj2, С и А) с целью дать представление об их химической природе и физиологических функциях.

 

Как видно из структурной формулы, витамин Bi состоит из пири- мидиновой (левой) и тиазоловой (правой) частей; характерным является присутствие С1 и S в составе тиамина. При соединении витамина Вь с двумя молекулами фосфорной кислоты образуется кокарбоксилаза — кофермент карбоксилазы (фермент, широко распространенный в растениях и животных). Карбоксилаза принимает участие в превращениях углеводов, в частности в превращениях пировиноградной кислоты.Витамин Вв, или пиридоксин, представляет собой бесцветные, хорошо растворимые в воде кристаллы. Пиридоксин входит в состав ферментов, которые принимают участие в реакциях аминокислотного и белкового обмена. Производное пиридоксина — пиридоксаль — играет важную роль в качестве кофермента в реакции переаминирования, т. е. переноса группы NH2 С одного соединения на другое. При недостатке витамина Bft снижается синтез аминокислот из аммиака и пировиноградной или других кетокислот.

 

Витамин Bi2, или кобаламин, имеющий значительно более сложную структуру, чем витамины В4 и В6, отличается тем, что в состав его входит микроэлемент Со. Этот витамин почти отсутствует в тканях растений; он синтезируется микроорганизмами, в том числе бактериями пищеварительного тракта животных и человека. Витамин В12 способствует процессам кроветворения. Как мы видели выше, недостаток Со в почвах приводит к недостаточному синтезу витамина В12 микроорганизмами, результатом чего является заболевание животных анемией или сухоткой.

 

Витамин С, или аскорбиновая кислота, имеет простой химический состав — С6Н806. Он играет важную роль в окислительно- восстановительных реакциях в организмах. Окисляясь, аскорбиновая кислота переходит в дегидроаскорбииовую; последняя при восстановлении снова превращается в аскорбиновую кислоту

 

Недостаток витамина С в пище человека вызывает заболевание цингой. Особенно богаты витамином С плоды шиповника, черной смородины, хвоя ели и сосны. Витамин А относится к витаминам, растворимым в жирах; он образуется в организме животных из растительного пигмента каротина. Таким образом, каротин является провитамином А (предшественником витамина А).

 

Благодаря наличию двойных связей в структуре витамина А он проявляет большую активность в окислительно-восстановительных процессах. Много каротина содержится в моркови, шпинате, томатах; из зерновых хлебов относительно много каротина содержит кукуруза. Много витамина А в рыбьем жире.

 

Основная часть витаминов, содержащихся в почвах, выделяется микроорганизмами (грибами, бактериями, актиномицетами, дрожжами) в процессе их жизнедеятельности или освобождается при разложении отмерших клеток. Некоторые витамины выделяются в почву корнями растений. Разлагающиеся растительные остатки также являются источником витаминов. При внесении в почву органических удобрений почва обогащается витаминами. Каждый килограмм навоза содержит 100—150 мг тиамина и другие витамины.

 

Синтез витаминов почвенными микроорганизмами зависит от условий их питания. Чем интенсивней микробиологические процессы в почвах, тем больше в них витаминов. В черноземах их больше, чем в подзолистых почвах, в окультуренных разностях больше, чем в целинных (). В ризосферах растений, всегда более богатых микроорганизмами, чем удаленная от корней почвы, содержатся повышенные количества ряда витаминов.

 

Витамины сохраняются в почве недолго: они поглощаются микроорганизмами или растениями или разрушаются. Некоторая часть их поглощается почвенными коллоидами. Так, в работе Геб- гардт, Репицкого и Штейнберг (1960) луговой чернозем поглощал в среднем 80% внесенного в него тиамина. Поглощенные витамины сохраняются в почве в течение несколько большего срока, чем непоглощенные.

 

Хотя растения сами синтезируют нужные им витамины, они в то же время способны поглощать витамины из почвы. Г. М. Шав- ловским (1954) было показано поглощение корнями тиамина, меченного по сере (S35), поступления которого в надземные органы прослеживались путем учета их радиоактивности. Ратнер и Доброхотова (1956) показали способность растений к поглощению корнями неизмененных витаминов путем «перехвата» витаминов, что осуществлялось срезанием надземной массы растений вскоре после подкормки их витаминами и анализа пасоки на содержание этих витаминов.

 

В тех случаях, когда растения недостаточно снабжены витаминами за счет самостоятельного синтеза и поглощения из почвы витаминов, выделяемых микроорганизмами, обогащение их витаминами (через корни или листья или путем предпосевной обработки семян) может существенно повысить урожай.

 

 

К содержанию книги: А.Е. Возбуцкая: "ХИМИЯ ПОЧВЫ"

 

Смотрите также:

 

Органика почвы   Выращивание в почве или без почвы  содержание гумуса в почве  почвоведение - почва