УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

 

 

Золотистые водоросли. Пирофитовые водоросли. Зеленые водоросли. Харовые водоросли. Бурые водоросли. Красные водоросли багрянки

 

Золотистые водоросли

 

 Пирофитовые водоросли

 

Зеленые водоросли

 

Харовые водоросли

 

 Бурые водоросли

 

Красные водоросли багрянки

 

 

Тип Chrysophyta —Золотистые водоросли

 

К этому типу относятся главным образом одноклеточные водоросли. Сравнительно меньше распространены колониальные и еще более редки многоклеточные. Среди золотистых водорослей встречаются подвижные и прикрепленные формы. Для геологии наибольшее значение имеют формы с наружным панцирем.

 

В составе ископаемых золотистых водорослей установлено два класса — хризомонады и кремневые жгутиковые.

 

Класс Chrysomonadianeae —Хризомонады

 

К классу хризомонад относится порядок кокколитовых. Это мелкие (5—30 мкм) одноклеточные организмы содним-тремя жгутиками. На поверхности клетки развит панцирь из отдельных известковых пластинок, называемых кокколитами ( 37). Протоплазма кокколитов содержит хлорофилл и желтый пигмент фикохризин.

 

Кокколиты обитают главным образом в теплом мелководье, но встречаются и в водах с температурой +3° Они являются активными породообразователями, в чем и заключается геологическое значение этих мелких водорослей. Установлено, что в Польше некоторые пласты известняков в меловой системе на 75% состоят из панцирей кокколитов. В СССР кокколитовые известняки и мергели достигают в третичной системе мощности в сотни метров.

 

Кокколиты известны с кембрия и существуют до настоящего времени. Изучены они еще недостаточно, особенно палеозойские. Наиболее детальные исследования проведены над юрскими и меловыми кокколитами в Африке, Италии, Польше. В Советском Союзе изучение ископаемых кокколитов только начинает развиваться.

 

Класс Silicoflagellatae — Кремневые жгутиковые водоросли

 

Этот класс объединяет одноклеточные мелкие (5—80 мкм) водоросли с внутренним скелетом из кремнистого вещества. Скелет по форме напоминает усеченную пирамиду, ребра которой состоят из кремнистых трубочек ( 38). По мнению некоторых исследователей, трубочки наполнены воздухом, что помогает клеткам поддерживаться во взвешенном состоянии. Поверхность скелета несет бугорки, шипы и валики; расположение и форма их положены в основу систематики кремневых жгутиковых. Скелет покрыт тонким слоем цитоплазмы (экзоплазма), содержащей хлорофилл и фикохризин. Ядро находится внутри скелета. Клетки вырабатывают маслянистое питательное вещество — лейкозин. К выступу скелета прикрепляется один жгутик, вращательное движение которого дает возможность клетке двигаться.

 

 

Кремневые жгутиковые размножаются делением клетки. Сначала внутри материнской клетки образуется второй скелет, затем происходит деление протопласта, и дочерняя клетка обособляется.

 

Происхождение кремневых жгутиковых не установлено. Обращает внимание совместное обитание их с диатомовыми. Достоверные остатки кремневых жгутиковых известны из меловой системы, однако не исключена возможность значительно более древнего их происхождения.

Геологическое значение кремневых жгутиковых не вполне установлено из-за слабой изученности не только ископаемых, но и современных представителей. Способность сохраняться в ископаемом состоянии определяет стратиграфическую ценность этих водорослей для меловой, палеогеновой и неогеновой систем.

 

Тип Pyrrophyta — Пирофитовые водоросли

 

Одноклеточные подвижные и реже колониальные неподвижные мелкие водоросли. В ископаемом состоянии известны представители только одного класса — периди- ней.

 

Класс Peridineae — Перидинеи

 

Среди представителей этого класса есть просто организованные «голые» формы, не имеющие скелета, и более сложные, с наружным скелетом. Протопласт перидиней содержит хлорофилл и бурый пигмент пирофилл, придающий водорослям темную окраску.

 

Перидинеи питаются автотрофно, паразитически и сапрофитически (гниющим органическим веществом).

 

Панцирь перидиней слагается двумя скорлупками ( 39) разнообразной формы и скульптуры. Скелет у некоторых форм кремнистый, у других карбонатный, Существует предположение, что панцирь образуется в результате пропитывания органической оболочки минеральными растворами.

 

Размножаются перидинеи делением клетки.

 

Значение перидиней недостаточно установлено. Большое видовое разнообразие позволяет думать, что стратиграфическая ценность их довольно высока, так как они обитают не только в морях, но и в пресных водоемах. Остатки перидиней встречены в третичных, меловых и юрских отложениях. Имеются отдельные указания о находках перидиней в каменноугольной системе.

 

Тип Chlorophyta — Зеленые водоросли

 

Зеленые водоросли — один из обширных типов растительного мира. Он насчитывает около 6000 видов ныне живущих и ряд вымерших форм. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и так называемые неклеточные формы.

 

Тип зеленых водорослей разделяется на два класса: собственно зеленые водоросли и сцеплянки. Существование последних в прошлых геологических периодах точно не доказано.

 

Класс Euchlorophyceae —Зеленые водоросли

 

Свое название эти водоросли получили за интенсивную зеленую окраску, обязанную хлорофиллу, другие пигменты отсутствуют. Зеленые водоросли живут и в пресных, и в морских водоемах. Питаются автотрофно. Этот класс делится на четыре порядка: вольвоксовые ( 40), протококковые, улотриксовые ( 41) и сифоновые ( 42).

 

Наибольшее значение в геологическом прошлом имел порядок сифоновых зеленых водорослей. Они известны с кембрия (?) и существуют в настоящее время, главным образом в теплых морях тропической и субтропической зон, на небольших глубинах.

 

Сифоновые характеризуются неклеточным строением слоевища. Все тело водоросли, иногда крупного размера (0,5 м и более),— одна гигантская клетка. Внутренняя полость окружена цитоплазмой, часто пропитанной известью. В цитоплазме находятся многочисленные мелкие ядра и зерна хлорофилла.

 

Крахмала сифоновые не образуют, основным продуктом является масло. Размножаются бесполым и половым путем. В первом случае отделяются частицы цитоплазмы с ядрами и хроматофорами. Они называются зооспорами, дающими начало новому организму водоросли.

 

При половом процессе на слоевище образуются рядом два небольших выроста. Внутри одного из них, называемого оогонием, развивается одноядерная яйцеклетка. Во втором выросте — антеридии — возникают многочисленные сперматозоиды, несущие по два жгутика. Сперматозоиды прорывают оболочку антеридия, проникают в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку, которая через некоторое время начинает расти, образуя новую особь водоросли.

 

Многие сифоновые способны откладывать на своей поверхности углекислую известь, что делает их рифооб- разующими организмами. Особого развития такие водоросли (Dasycladaceae) достигли в триасе, образовав, например в Швейцарии, мощные толщи известняков.

 

Изучением древних сифоновых за рубежом занимались Ю. Пиа, О.А. Хёг и др., в СССР —В. П. Маслов, К. Б. Кордэ и др.

 

Геологическое значение зеленых водорослей определяется их способностью участвовать в породообразова- нии, причем рифостроящие формы служат показателями теплого моря. Доказано, что многие представители древних сифоновых имеют стратиграфическое значение. Зеленые водоросли без минерального скелета участвуют в образовании материнского вещества нефти и сапропелевых разновидностей углей и богхедов. Одним из первых исследователей, занимавшихся этим вопросом, был русский ученый М. Д. Залесский.

 

Тип Charophyta — Харовые водоросли

 

Харовые водоросли (Charophyta от греч. харис — красота, фитон — растение), или лучицы, объединяют многоклеточные водоросли с зеленой окраской. Оболочка клеток сильно пропитана известью. Питание харовых автотрофное. Хары — сравнительно крупные водоросли (до 0,5 м и несколько более). Тело представлено слоевищем, имитирующим стебли и листья растений и напоминающим более всего хвощи ( 43). В действительности все клетки хары одинаковые и у нее нет органов, соответствующих корню, стеблю и листьям. Форма распростертых разветвлений слоевища связана с необходимостью поддерживать тело водоросли в воде.

 

Хары принадлежат к немногим водорослям, которые живут преимущественно в пресных водоемах и лишь в отдельных случаях в морских заливах. Прибрежная или озерно-болотная среда обитания харовых не исключает возможности того, что от них произошли предки наземных растений, хотя их сходство с хвощами и мхами только внешнее.

Лучицы размножаются половым путем.

 

Оогонии и антеридии многоклеточные, они помещаются у основания боковых разветвлений слоевища харовых. Оогонии имеют размер до 2 мм и содержат внутри одну яйцеклетку. Антеридии располагаются под боковыми ответвлениями слоевища и содержат несколько тысяч подвижных сперматозоидов спиральной формы ( 43,2).

Харовые способны выделять на поверхности оогониев известковое вещество. Оболочка этих органов, называемая горогонитом, сохраняется в ископаемом состоянии. По характерной скульптуре горогокнта (из нескольких спирально расположенных полос) хары легко опознаются и определяются по родам и видам. Наиболее древние хары известны с девонского периода, существуют они и сейчас.

 

В изучении древних харовых большую роль сыграла работа крупнейшего русского геолога А. П. Карпинского (1847—1936) о девонских харовых (трохилисках) Западного Урала ( 44). Из более поздних исследователей харовых, в частности юрских, следует отметить английского палеоботаника Т. М. Гарриса, советского ученого В. П. Маслова, который занимался третичными харовыми Киргизии и других областей.

 

Геологическое значение харовых велико. Благодаря большому разнообразию скульптур горогонитов они достаточно четко определяют возраст вмещающих пород. Особая ценность харовых заключается в том, что они часто сохраняются в красноцветных отложениях, лишенных других органических остатков, например в красно- цветах меловой системы Средней Азии, Забайкалья, Монголии. Харовые в отдельных случаях создают пласты карбонатных пород в континентальных, прибрежно-мор- ских и дельтовых образованиях. Эти породы называются харацитами. Харовые принимают участие в формировании материнского вещества нефтей, горючих сланцев и сапропелитов.

 

Тип Phaeophyta — Бурые водоросли

 

Это многоклеточные крупные (до 200 м), главным образом морские растения красновато-бурой окраски. Кроме хлорофилла, клетки их содержат фукоксантин, каротин и другие пигменты. Поэтому окраска водорослей бывает оливково-зеленой и коричневой. Бурые водоросли обитают преимущественно на глубинах 10—20 м, прикрепляясь ко дну и создавая густые заросли вдоль берегов. В арктических морях широко развиты фукусы, покрывающие сплошным ковром побережья, и ламинарии («морская капуста»). Слоевища бурых водорослей по внешнему виду часто напоминают побеги высших растений ( 45). Клетки их уже в значительной степени дифференцированы. Так, особые клетки с прочными стенками служат для прикрепления. Однако их нельзя приравнивать к корням высших растений, так как они только поддерживают растение. Имеются воздушные камеры, способствующие всплыванию слоевища. Бурые водоросли размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит зооспорами. Половое размножение обеспечивается слиянием подвижных половых клеток (гамет), после чего начинается развитие новой особи бурой водоросли.

 

Геологическое значение бурых водорослей пока невелико, поскольку их стратиграфическая ценность только начинает устанавливаться. Заслуживает упоминания исследование А. Р. Ананьевым девонских бурых водорослей в районе г. Красноярска. Своей большой массой погребенные бурые водоросли принимают участие в формировании сапропелевых лимническнх углей; в образовании известняков роли почти не играют. Исторически они представляют интерес как возможные предки наземных растений ( 46).

 

Предположительно к бурым водорослям относится семейство нематофитов (прототакситасиевых,  47). Это полностью вымершие очень крупные водоросли с диаметром слоевища до 1 м. Тело их состояло из тонких тесно переплетенных трубочек, хорошо сохранившихся в ископаемом состоянии и придающих слоевищам вид древесины. Природа этих растений изучена недостаточно. Нематофиты известны в силуре и девоне. Описание их было дано О. А. Хёгом, А. Р. Ананьевым, А. Г. Волошиным и др.

 

Тип Rhodophyta — Красные водоросли (багрянки)

 

Красные водоросли — многоклеточные, обычно морские растения. Как правило, они ведут прикрепленный образ жизни, используя подвижные камни. Слоевище красной водоросли имеет вид срастающихся между собой нитей; оно ветвится и часто внешне напоминает высшие растения ( 48). У некоторых представителей багрянок наблюдается дифференцирование клеток: мелкие периферические клетки выполняют роль ассимиляционных, а крупные внутренние скапливают питательные вещества и служат для механической поддержки. В центральной части слоевища виден тяж из крупных клеток, проводящих питательные вещества. Эти признаки ставят багрянки на более высокую ступень, чем все остальные водоросли.

 

Красные водоросли размножаются бесполым и половым путем. В первом случае в спорангиях развиваются пассивные споры, которые попадая в воду, переносятся течением. Половое размножение осуществляется с помощью особых сложно устроенных органов, которые в ископаемом состоянии не известны ( 49).

 

Эти водоросли получили свое название по красящим пигментам, в число которых, кроме хлорофилла, входят красный фикоэритрин, каротин, ксантофилл и др. У многих багрянок на оболочке клеток выделяется известь с примесью магнезиальных солей. Эта твердая оболочка имеет характерную структуру и хорошо сохраняется в ископаемом состоянии в виде корок, бугров, сталакти- товидных образований, пластов и рифов, часто большой мощности, что делает эти водоросли важными породообразователями. Красные водоросли обитают во всех морях, но более всего распространены в экваториальных областях на глубинах до 150 м. Именно для экваториальных форм отмечена способность в процессах жизнедеятельности концентрировать в оболочках клеток легкорастворимые зерна магнезии и соединения титана.

 

Ископаемые красные водоросли изучали французская исследовательница П. Лемуан, советские ученые В. П. Маслов, К. Б. Кордэ и др.

 

Красные водоросли принадлежат к числу очень древних: в кембрийской системе встречены многочисленные соленопоры; каменные багрянки-нуллипоры и литотамнии описаны в меловой, палеогеновой и других системах. В настоящее время установлено стратиграфическое значение для многих родов и видов багрянок. К красным водорослям предположительно относятся и кембрийские Epiphyton (50).

 

 

К содержанию книги: Т. Сикстель: "ПАЛЕОБОТАНИКА - ботаническая палеонтология "

 

Смотрите также:

 

ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД. Климатологи. Гляциологи...  Палеоботанические исследования

 

 Отложения торфяников  Палеонтология  РЕЛИКТОВЫЕ РАСТЕНИЯ  ОСНОВЫ ПАЛЕОНТОЛОГИИ  ДРЕВНИЙ КЛИМАТ