УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. Папоротниковидные. Пра-папоротники. Древовидные папоротники

Тип Pteropsida — Папоротниковидные

Тип папоротниковидные разделяется на два класса: первичные папоротники или npananopoTHHKH(Prlmofilices) и папоротники (Filices). Некоторые ботаники выделяют среди папоротниковидных три класса. Для папоротниковидных характерна макрофилия—способность развивать крупные, сложноперистые листья при относительно слабом развитии стеблей. У большинства папоротниковидных отчетливо выражена смена поколений. В отличие от мхов, у них бесполое поколение—спорофит—преобладает над гаметофитом—половым поколением.

Первые представители папоротниковидных появились в девоне. В настоящее время насчитывают около 10 ООО видов, но роль этих растений в растительном покрове невелика. Ареал папоротниковидных ограничивается областями с повышенной влажностью. Остатки древних папоротниковидных изучали многие ученые. Начало исследований положено К. Штернбергом, Ф. Ф. Шлотгей- мом, А. Броньяром.

Класс Primofilices — Пра-папоротники

Этот класс представлен небольшими деревцами или кустарниками, стебли их ветвились вильчато. Листья мелкие, спорангии с многослойной оболочкой без кольца утолщенных клеток раскрывались верхушкой. Тип стебля протостелический. Существовали с девона до середины перми.

Листья у первых папоротников не были четко дифференцированы от стеблей. Позднее (конец девона) у прапапоротников появились узкие пластинки с одной или двумя-тремя тонкими жилками. Спорангии довольно крупные, часто располагались одиночно на концах побегов, непосредственно на листочках. У большинства прапа- поротников все споры были одинаковыми (изоспория).

Прапапоротники по облику еще очень близки к псило- фитам и потому их генетическая связь сомнений не вызывает. Более поздние прапапоротники сходны с настоящими папоротниками. Вероятно, прапапоротники дали начало и простейшим голосеменным—птеридоспермам.

Класс прапапоротников включает четыре порядка (по некоторым классификациям три-семь) и много родов. Самым примитивным является род Protopteridium (средний девон), сходный с типичными псилофитами. Наиболее высоко организованы роды Archaeopteris (поздний девон), Rlfacopteris (ранний карбон) и др. ( 90, 91).

Класс Filices — Папоротники

Среди папоротников различаются травянистые мелкие формы и настоящие деревья высотой около20 м ( 92). Древовидные папоротники обитают во влажных тропиках.

Папоротники появились в каменноугольном периоде; в триасовом и юрском периодах отмечено наибольшее их развитие. В меловом периоде папоротники стали вытесняться более совершенными семенными растениями.

У папоротников наиболее развит спорофит (бесполое поколение), слаборазвитый гематофит (заросток или половое поколение) существует короткое время.

Несмотря на относительно большие размеры папоротников, ствол у них развит слабо и имеет ограниченную способность роста в толщину. Часто стебель заменен корневищем. Корень папоротника мочковатый. Это клубок тонких корневых нитей. Такой корень не в состоянии проникать глубоко в почву, и потому папоротники предпочитают легкие, богатые перегноем почвы.

Ствол папоротников не ветвится, прямой, колоннообразный, листья растут только на верхушке. Поэтому древовидные папоротники внешне несколько напоминают пальмы ( 92). Строение стволов полистелическое, проводящие пучки расположены вокруг центральной части ствола, занятой сердцевиной. Внутренняя часть пучков представлена ксилемой, состоящей из трахеид; ксилема окружена кольцом флоэмы. От каждого пучка в лист отходит так называемый листовой прорыв. В строении сложноперистых листьев папоротников легко проследить их происхождение от стебля. Они очень разнообразны; у некоторых форм листья достигают 2—3 м, а наряду с ними существуют папоротники с листочками менее 1 см. Лист папоротника совмещает функции ассимиляции и спороношения. Чтобы подчеркнуть отличие от обычных листьев, его часто называют особым термином— вайя (от греч. байон — пальмовая ветвь). Части листа (вайи) носят название перьев и перышек ( 93). Соответственно выделяют простоперистые, дваждыпери- стые, многоперистые листья.

Перышки папоротников имеют округлую, линейную, языковидную, клиновидную форму. Края могут быть цельными, лопастными, зубчатыми. Разнообразно и распределение жилок в перышках: от веерного к перистому и сложносетчатому ( 94). Эпидерма папоротников из- за тонкостенности составляющих ее клеток в ископаемом состоянии почти не сохраняется.

Органы размножения папоротников представлены спорангиями — мешочками, стенки которых состоят из одного или нескольк?1х слоев клеток. Внутри спорангиев развиваются споры, по 200 и более в каждом. Как только споры созреют, спорангий раскрывается. Для этого в оболочке существуют утолщенные клетки. Они располагаются в виде горизонтального или косого кольца, иногда составляют шапочку на верхушке спорангия ( 95). Размеры спор достигают десятков, редко первых сотен микрометров. Форма спор округлая или треугольная, они гладкие или покрыты шипами и бугорками. У большей части папоротников споры несут скульптуру для тормозящего устройства. Благодаря шипам и бугоркам кучки спор сцепляются друг с другом, создавая противодействие ветру. Спорангии одиночные или собраны в кучки— сорусы, прикрытые покрывальцем—индузием. Иногда сорусы срастаются, образуя синангии.

Устройство органов спороношения и их расположение на перышках служат основой систематики папоротников. Споры, освободившиеся от оболочки спорангия, рассеиваются. Оказавшись в благоприятных условиях, они начинают прорастать, образуя половое поколение папоротников, называемое гаметофитом, или заростком. Заросток папоротника мало заметен ( 24). Это маленькая (10—20 мм) зеленая пластинка округлой, сердцевидной или удлиненной формы. Заросток состоит из одного слоя клеток. На нижней его стороне расположены ризоиды, которыми заросток прикрепляется к почве. Жизнь заростка коротка. Его функцией является развитие половых органов, а затем существование заростка прекращается. Между ризоидами заростка, на его нижней поверхности, развиваются половые органы в виде бугорков. Крупный бугорок—архегоний. На поверхности видна только шейка ар- хегония, его брюшко погружено в ткань заростка. Женская половая клетка (яйцеклетка) находится в брюшке архегония. При ее созревании верхушка архего- ния раскрывается. Антеридии, или мужские половые органы, имеют вид более мелких округлых бугорков, внутри которых сосредоточены подвижные мужские половые клетки—сперматозоиды. Антеридии раскрываются при выпадении росы или дождя. Форма сперматозоидов спиральная, на переднем конце спираль заканчивается пучком жгутиков, дающих возможность движения (в водной среде). Движение направляется действием яблочной кислоты, выделяемой архегонием и оказывающей определенное химическое раздражение на сперматозоид. Сперматозоид достигает архегония и проникает в его внутренний канал. Для этого клетки покрова архегония раскрываются, и отверстие канала, наполненное слизистой жидкостью, позволяет сперматозоиду достичь яйцеклетки. Здесь происходит процесс оплодотворения женской яйцеклетки, т. е. слияние ее со сперматозоидом. После этого начинается развитие зародыша—нового организма спорофита папоротника. Это развитие идет по пути закладки основных органов—корня, листьев и стебля.

Таким образом, в жизни папоротников происходит отчетливое чередование бесполого и полового поколений. Этот способ размножения папоротников еще несовершенен: несмотря на тормозящую поверхность спор, значительная их часть рассеивается ветром, уносится дождевыми струями, и потому папоротники вынуждены производить громадное количество спор. У папоротников развито и вегетативное размножение почками, кусочками корневииХ, даже частями листьев, которые могут дать начало новой особи.

Класс папоротников делится на порядки и значительное число семейств. Основой этих подразделений служит устройство и расположение органов спороношения, а также многочисленные морфологические признаки: строение вайи, форма и расположение перышек, система жилкования и пр. Ниже рассмотрены наиболее широко распространенные представители папоротников.

Порядок Marattiales — Мараттиевые

К порядку мараттиевых относятся папоротники с органами спороношения, называемыми синангиями (от греч. син — вместе, ангейон — чаша, сосуд). Это группы сросшихся друг с другом спорангиев, размещенных на нижней поверхности листьев, вдоль главной жилки. К этому порядку относятся роды Danaeopsis(Tpnac), Marat- tia (конец триаса — ныне), характеризующиеся крупными лентовидными перьями, род Asterotheca (поздний карбон — начало перми) с очень мелкими перышками на крупных вайях ( 96) и многие другие.

ПорядокFilicales —Собственно папоротники

В этот порядок входят несколько семейств. У большинства стенки спорангиев состоят из одного слоя клеток.

Семейство осмундовые. К нему относятся роды Osmun- dopsis и Todites. У первого спорангии собраны на специальной триждыперистой вайе. Для Todites характерно размещение простых спорангиев на нижней поверхности перышек ( 97). Если папоротники, внешне похожие на представителей осмундовых, встречены в стерильном состоянии (без органов спороношения), их относят к условному роду Cladophlebis. Все три рода особенно характерны для позднего триаса и первой половины юры. Род Cladophlebis часто встречается и в нижнем отделе меловой системы.

Семейство диксониевые. Характерный род Coniopteris с мелкими перышками, имеющими лопастной и зубчатый край; сорусы —кучки спорангиев, собранных под общим покрывальцем (индузием),— расположены на концах боковых жилок. Листовые пластинки по мере созревания спор видоизменяются (редуцируются), оставляя только жилки с сорусами ( 98). Род Coniopteris в Западной Европе известен с конца лейаса (ранняя юра) и особенно характерен для средней юры. В Азии Coniopleris появился раньше и был широко распространен и в начале мелового периода (Восточная Азия).

Семейство схизейные. Объединяет разнообразные по внешнему виду папоротники. Как у осмундовых, спорангии не сгруппированы. Они располагаются двурядно вдоль главной жилки перышка. К этому семейству относится много родов. Один из них Klukia с мелкими языко- видными перышками существовал от начала юры до первой половины мелового периода. Особенно характерен для средней юры Афганистана, Ирана, Средней Азии (Дарваз).

Семейство матониевые. К этому семейству относится род Phlebopteris, объединяющий папоротники с крупными дланевидными (похожими на кисть руки) вайями и длинными перышками. Сорусы располагаются в два ряда вдоль главной жилки перышка. Жилкование перистое или сетчато-перистое ( 99). Появился в позднем триасе и существовал до середины мелового периода. У рода Weichsella ( ранний мел) перышки мелкие с сетчатым жилкованием.

Семейство диптериевые. Папоротники этого семейства отличаются от других крупными листьями и четким сетчатым жилкованием. К нему относятся роды Clathropte- ris, Dictyophyllum (конец триаса—юра), Hausmannia (конец триаса—ранний мел). Спорангии у этих папоротников располагаются внутри петель жилок последнего порядка ( 100).

Разнообразие папоротников подчеркивается наличием среди них форм, обитающих в воде.

Порядок Hydropteridales — Водные папоротники

Болотные или водные, иногда плавающие папоротники. Споры разные. Женский гаметофит очень мелкий и почти полностью помещается внутри оболочки мегаспоры. Молодой спорофит вначале развивается не как самостоятельное растение, а за счет запасов гаметофита. Эта особенность сближает водные папоротники с голосеменными растениями и позволяет считать их наиболее развитыми среди папоротников.

К водным папоротникам относятся роды Salvinia [юра (?)— ныне], Marsilea (мел—ныне). У первого листья располагаются мутовками из трех листьев; два из них плавают, а третий, рассеченный, погружен и несет сорусы. У рода Marsilea листья разделены на четыре листочка. Мегаспоры эллипсоидальные ( 101).

В ископаемом состоянии сохраняются отпечатки и углистые корочки листьев, стеблей и корневищ папоротников, окаменевшие стволы и покрытые кутином оболочки спор. Их изучают спорово-пыльцевым анализом, извлекая из пород оболочки древних спор и пыльцы. Оболочки спор и пыльцы более устойчивы, чем другие части растений. Метод широко применяется, поэтому во многих геологических организациях работают специальные спорово-пыльцевые лаборатории. (Широко известны исследования Г. Потонье, И. М. Покровской, в Средней Азии — Ю. М. Кузичкиной.) Этот метод получил распространение и потому, что он позволяет сопоставлять одновоз- растные морские и континентальные отложения, так как споры и пыльца, разносившиеся ветром, попадали и в континентальные водоемы, и в морские бассейны.

Геологическое значение папоротников велико. Разнообразные формы их служат хорошим показателем возраста, главным образом для тех периодов, когда папоротники переживали свой расцвет, т. е. в начале мезозоя. Триасовая и юрская системы в континентальной и при- брежно-морской фациях расчленяются на стратиграфические единицы часто по остаткам папоротников и их спор.

Папоротники сильно изменяются в зависимости от внешних условий. Среди них есть тропические влаголюбивые формы, эпифиты, лианы, а также формы, свойственные умеренному климату.