ПАРАЗИТЫ

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ КРОВЕПАРАЗИТИЗМА

  

 

Особую форму эндопаразитизма представляет паразитизм в крови. Рассмотрим его на примере простейших. Относительно того, что эта форма паразитизма есть явление вторичного порядка, возникающее из кишечного паразитизма, разногласий нет. Однако, признавая это общее 41 положение, разные авторы в отношении вопроса о первичных хозяевах кровепаразитов придерживаются двух различных точек зрения.

 

По мнению одних исследователей, кровепаразиты позвоночных были первоначально исключительно кишечными паразитами различных . беспозвоночных и лишь с переходом их хозяев к кровососущему образу жизни на позвоночных вторично постепенно приспособились к новой среде обитания в кровяном русле этих последних, куда случайно стали попадать при акте кровососания от их первых хозяев. Постоянно попадая обратно в кишечник беспозвоночных благодаря тому же акту кровососания, они не утеряли способности обитания и в первоначальной среде и оказываются в настоящее время одинаково хорошо приспособленными для жизни в обоих хозяевах: в кишечнике кровососущих беспозвоночных и в кровяном русле позвоночных.

 

В противоположность этому взгляду Минчин (Minchin, 1912) высказал гипотезу, согласно которой кровепаразиты позвоночных первоначально были кишечными паразитами тех же хозяев, откуда постепенно перешли к паразитированию в кровяном русле, и, найдя здесь более благоприятные условия и для существования, и для распространения, постепенно совершенно утеряли способность жить в первоначальном месте их обитания, приобретя взамен этого вторично способность па- разитирования в кишечнике беспозвоночных.

По-видимому, оба взгляда являются правильными, и разные группы кровепаразитических простейших имеют различное происхождение.

 

Рассмотрим прежде всего возможный путь возникновения кровепа- разитизма у различных представителей Sporozoa. Этот путь, по-видимому, начинается от представителен кишечных Sporozoa, паразитирующих в позвоночных хозяевах.

 

Представители подотряда Eimeriidea (отр. Coccidiida) являются, как правило, чисто кишечными и притом кишечноэпителиальными паразитами. Многие виды кокцидий, как, например, Eimeria intestinalis, Е. perforans, Е. piriformis из кролика, Е. acervulina, Е. mitis из кур и др., проходят все стадии развития (шизогония, гаметогония, оплодотворение, образование ооцист) в эпителии кишечника. Однако в некоторых случаях наблюдается проникновение различных стадий развития кокцидий в более глубокие слои стенки кишечника» а именно: в соединительную ткань. Например, гамонты Е. media, Е. irresid.ua, Е. coecicola в кишечнике кролика начинают развитие в эпителии, а затем погружаются в соединительную ткань ворсинки. У Е. magna не только гамонты, но и шизонты развиваются субэпителиально. Аналогичное явление наблюдается также у Е. subepithelial из кишечника карпа, у Isospora bigemina из кишечника собак и кошек и у других кокцидий. С другой стороны, у Eimeria tenella из кур только шизонты 2-й генерации развиваются субэпителиально, а гамонты локализуются в эпителии. Локализация разных стадий развития кокцидий в соединительной ткани связана с тем, что пораженные паразитом эпителиальные клетки выталкиваются из эпителиального пласта и погружаются в подлежащую ткань, где паразит продолжает свое развитие. Здесь же образуются ооцисты, споруляция которых обычно не происходит до тех пор, пока они не будут выведены во внешнюю среду (Е. magna, Е. tenella и др.). В то же время имеются виды окцидий, как, например, Е. subepithelialis (рыбы), Isospora bigemina собака) и I. dirumpens (кишечник змей Bitis arietans), ооцисты которых - ^зревают (т. е. спорулируют), находясь еще в соединительной ткани :шечника, а затем уже выводятся во внешнюю среду и служат для ..ражения нового хозяина.

 

После нескольких бесполых поколений формируются мужские и женские первичные половые клетки (микро- и макро- гамонты). Первые развиваются в тех же эпителиальных клетках, где шло бесполое размножение, вторые же погружаются в субэпителиальную соединительную ткань и уже там созревают в макрогаметы. Образовавшиеся из микрогаметоци- та мужские гаметы затем тоже проникают в субэпителиальную ткань и оплодотворяют макрогамету. Получившаяся зигота развивается здесь же, но не образует спор, а лопается, и освобождающиеся из нее спорозоиты попадают в капилляры кровеносной системы, ветвящиеся в соединительной ткани, и внедряются в красные кровяные клетки. В последних они не развиваются и остаются до тех пор, пока не попадут вместе с кровью в кишечник клеща Liponyssus saurarum — временного паразита ящериц. Клещ сосет кровь, после чего эритроциты вместе с заключенными в них спорозоитами захватываются эпителиальными клетками кишечника. Внутри клеток эритроциты перевариваются, а спорозоиты освобождаются, но не перевариваются, а пассивно остаются в клетках кишечника клеща до тех пор, пока он не будет случайно съеден ящерицей, как это часто бывает с Liponyssus. В кишечнике ящерицы клещ переваривается, а спорозоиты активно внедряются в эпителий кишки и возобновляют только что описанное нами развитие.

 

Итак, у Schellackia мы встречаем ряд серьезных изменений и в жизненном цикле» и в морфологии. Прежде всего происходит временный отрыв паразита от стенок кишки и переход к жизни в эритроцитах. Однако эта часть цикла еще сравнительно ничтожна (всего одна стадия), не активна и не сопровождается ростом; в обоих хозяевах паразит еще длительно живет в клетках кишки, и эритроцитная стадия есть лишь необходимый передаточный пункт от кишечной клетки ящерицы к кишечной клетке клеща. Далее, переход в кровь неизбежно влечет за собой появление промежуточного хозяина (клеща). Наконец, изменением в морфологии паразита является утрата оболочек спор. Она вполне объяснима биологически, ибо Schellackia ни одного момента жизни не проводит вне тела одного из хозяев, а потому спорозоиты и не нуждаются в защите, и оболочки спор становятся излишними.

 

Примером дальнейшего развития кровепаразитизма может служить кокцидия Lankesterella minima, паразитирующая в лягушке. Как и у Schellackia, заражение здесь происходит через кишечник. Однако, по исследованиям Нёллера (Noller, 1920), спорозоит Lankesterella (52) сразу проникает через эпителиальный и субэпителиальный слой кишки в капилляры и затем внедряется в эндотелиальные клетки сосудов разных органов. В этих клетках происходит бесполое размножение паразита. Освобождающиеся из клеток мерозоиты попадают в кровь и заражают новые эндотелиальные клетки, где повторяют процесс бесполого размножения. В результате ряда шизогоний возникают гамонты, созревающие и совершающие процесс оплодотворения в тех же эндотелиаль- ных клетках. Здесь образуется зигота, которая покрывается оболочкой и становится ооцистой. В ней формируется без образования споробластов и спор множество спорозоитов. Последние выходят из ооцисты, снова попадают в кровь, где и внедряются в эритроциты. В них спорозоигы остаются без всяких изменений до тех пор, пока не попадут в кишечник пиявки Hemiclepsis marginata, где проникают в клетки эпителия кишечника. Как спорозоиты Schellackia в клеще, так и спорозоиты Lankesterella в пиявке никакого развития в организме этих хозяев не проделывают, а просто сохраняются до тех пор, пока не попадут в кишечник лягушки, нередко пожирающей пиявок. Здесь они снова начинают свой жизненный цикл.

 

Следовательно, у Lankesterella весь жизненный цикл проходит внутри эндотелиальных клеток, и только спорозоиты проникают в эритроциты. Дальнейшая эволюция в направлении кровепаразитизма состоит в том, что паразиты начинают внедряться в эритроциты не на стадии спорозоитов, а на более ранних этапах развития, в связи с чем развитие в эндотелии сосудов все более сокращается.

 

А у представителей рода Plasmodium в эритроцитах развиваются не только гамонты, но также и шизонты, размножающиеся многократно путем шизогонии. Однако процесс шизогонии у малярийных паразитов происходит как в эритроцитах, так и экзоэритро- цитарно, подобно Наеторго- teus. Спорозоиты малярийных плазмодиев птиц Plasmodium cathemerium или PL gatlinaceum проникают, по данным Хаффа с сотр. (Huff a. al., 1944—1946) и Каул- стона, Кантрелла и Хаффа (Coulston, Canirell a. Huff, 1945), в клетки ретикуло- эндотелиальной системы, преимущественно в эндотелий кровеносных сосудов, в макрофаги, моноциты, ретикулярные клетки различных внутренних органов, где претерпевают преэритроцитар- ную шизогонию; образовавшиеся при этом мерозоиты проникают уже в эритроциты. Экзоэритроцитарная шизогония PL mexicanum в ящерицах может протекать также и в молодых клетках эритроцитарного ряда (эри- тробласты и нормобласты).

 

Однако с того момента, как в эритроцитах оказываются не спорозоиты, а более ранние стадии, например гаметоциты, один перенос их от одного хозяина к другому (как это имеет место у Schellackia и Lankesterella) оказывается недостаточным. Для возможности заражения нового позвоночного хозяина требуется предварительное окончание развития до стадии спорозоита, которое в этих случаях и перемещается в организм переносчика кровососущего членистоногого. Вместе с переносом части жизненного цикла во второго хозяина меняется и способ распространения паразита: прежний способ — пожирание промежуточного хозяина основным — оказывается не вполне выгодным для паразита, ибо нередко в этих случаях в основного хозяина будут попадать паразиты, незакончившие еще своего развития и потому не способные прижиться у него. Поэтому данный способ будет вытесняться другим — непосредственным возвращением спорозоитов из переносчика в позвоночного во время акта кровососания. В дальнейшем такой способ передачи становится единственным (Haemosporidia).

 

Таким образом, можно думать, что среди Sporozoa кровепаразиты позвоночных имеют в качестве своих отдаленных предков кишечных паразитов тех же позвоночных. Однако по отношению к кровяным жгутиконосцам, каковы многочисленные виды Trypanosoma, правильнее всего предполагать, что их первоначальными хозяевами были различные беспозвоночные, главным образом насекомые, не имевшие специализированного кровососущего способа питания. Предки трипанозом жили в кишечнике таких хозяев. В пользу этого очень важным свидетельством является то обстоятельство. что в настоящее время имеется много насекомых (блохи, мухи и др.) как кровососущих, так даже и не кровососущих, в кишечнике которых живут ближайшие родичи трипанозом, а именно: жгутиконосцы Leptomonas и Crithidia. Эти жгутиконосцы ( 56) весь свой цикл проделывают в кишке членистоногого, а заражение ими совершается через рот, т. е. они не имеют никакой связи с кровепара- зитизмом. Когда впоследствии эти насекомые стали питаться кровью позвоночных, строго специализируясь в смысле питания, у кишечных жгутиконосцев получилась возможность контакта с позвоночными и увеличились шансы попадания во время акта сосания в кровь. Кровь оказалась более питательной средой, чем содержимое кишечника. Поэтому случайно попадающие в кровь жгутиконосцы оставались в ней подолгу жить и даже продолжали размножаться. В свою очередь, длительность пребывания жгутиконосцев в крови давала им шансы на возврат в кишечный тракт насекомого при одном из последующих актов кровососания. Не утратив способности жить в кишечнике насекомого, такие попавшие из позвоночного в насекомое паразиты сохранялись в последнем, не погибая. Позднее жизненный цикл таких жгутиконосцев дифференцировался на ряд стадий, часть которых регулярно проводится паразитом в позвоночном, другая же часть столь же регулярно — в кишечнике кровососущего насекомого (Ноаге, 1960).

 

Произведенный обзор ясно показывает, что путей к паразитическому образу жизни от свободного имелось несколько, причем в известной связи с этим обстоятельством находится и необычайное разнообразие отношений между паразитами и хозяевами.

 

 

 Смотрите также:

  

ПАРАЗИТЫ — животные или растительные организмы, живущие...

Паразиты питаются кровью, лимфой, тканями или переваренной пищей своего хозяина, постоянно или временно используют его как территорию обитания и вредят ему. Степень вреда, причиняемого паразитом своему хозяину, различна.

 

ПАРАЗИТАРНЫЕ БОЛЕЗНИ вызываются животными-паразитами...

Эндопаразиты обитают в различных органах и тканях — легких, печени, кишечнике, крови, мозге, мышцах и т. п. (паразктич. черви, простейшие). Различают еще паразитов кожных, к-рые живут в толще кожи (чесоточный клещ, личинка первой стадии развития желудочного овода)...

 

АСКАРИДОЗ глистное заболевание вызываемое круглыми...

Личинки пробуравливают слизистую оболочку стенки кишки и с током венозной крови заносятся в воздухоносные пути, где движением ресничек
Прием цитварного семени, слабительных средств не способствует изгнанию паразитов и может быть причиной тяжелых осложнений.