ПАРАЗИТЫ

ДРЕВНОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА И УСЛОВИЯ ЕГО ВОЗНИКНОВЕНИЯ

Закончим эту главу рассмотрением вопроса о времени возникновения паразитизма в ходе эволюции жизни в условиях, способствующих его- возникновению. Вопрос о том, когда в ходе эволюции жизни на земле мог впервые возникнуть паразитизм, естественно, не поддается точному определению, но позволяет высказать по этому поводу некоторые косвенные соображения.

Пространственные и пищевые взаимоотношения (хозяин как место обитания и источник пищи паразита) в паре паразит — хозяин таковы, что паразиты обыкновенно значительно мельче хозяина. Линейные размеры паразита, как правило, не менее чем в десятки, а объемные, следовательно, в сотни раз меньше размеров хозяина. Отсюда напрашивается вывод, что паразитизм мог развиться в животном царстве в широком масштабе лишь после того, как животные организмы успели эволюционировать в значительной степени и дать целый ряд форм, существенно различающихся своими размерами. Только тогда меньшие формы получили возможность поселиться на больших или внутри их.

Несколько более конкретно можно подойти к вопросу о том, не когда появился паразитизм, а когда он впервые получал более ила менее широкое распространение. Прежде всего начали, вероятно, приспособляться к паразитизму простейшие, в чем им способствовали их микроскопические размеры. Однако и среди них паразитизм как более или менее широко распространенное явление мог развиться не ранее, чем появились различные группы свободно живущих червей. В самом деле, среди простейших отсутствуют формы, паразитирующие у губок, и лишь в ъвде редчайших исключений имеются простейшие, паразитирующие у кишечнополостных (жгутиконосцы Trypanophis в гастральной полости сифонофор, Amoeba hydroxena, инфузории Trichodina и Кегопа на гидре, инфузории Foettingeriidae в актиниях). Только начиная с червей, а в частности с кольчатых червей, мы наталкиваемся на широкое "приспособление простейших к паразитизму. В аннелидах и других высших червях имеются многочисленные инфузории, сотни видов грегарин, кокцидшь микроспоридии, Actinomyxidia, многие виды Peridinea (Haplozoon и др. в Polychaeta). Итак, время более широкого развития паразитизма среди одноклеточных мы можем относительно определить как совпадающее пли последующее за эволюцией кольчатых червей.

Развитие паразитизма у паразитических червей относится уже, вероятно, к той части палеонтологической летописи, которая нам известна, а именно: сопутствует или следует за появлением позвоночных. В самом деле, все представители современных паразитических гельминтов в половозрелом состоянии, как правило (кроме очень немногих сосальщиков и нематод), живут в позвоночных. В беспозвоночных встречаются только личиночные стадии их, для которых моллюски и членистоногие служат промежуточными хозяевами. Но самое явление развития с промежуточными хозяевами есть явление вторичное, которому предшествовало развитие простое, без смены хозяев. Таким образом, беспозвоночные включились в цикл гельминтов лишь позже, чем они стали паразитами позвоночных.

Путем этих рассуждений мы приходим к выводу, что паразитические черви появились не ранее силура—девона. Правда, среди нематод имеется несколько десятков видов, паразитирующих в перепончатокрылых, жуках и др., но развитие их должно быть отнесено к гораздо более поздним эпохам, к мезозою, так как сами хозяева их начинают появляться не ранее верхних горизонтов палеозоя. Большая группа паразитов (до 40 000 видов) образуется в среде двукрылых и перепончатокрылых (та- хины, наездники), но эволюцию этих паразитических форм можно отнести не ранее как к юрской эпохе, так как самые отряды двукрылых и перепончатокрылых ведут свое начало с юры. Возраст некоторых паразитических раков труднее поддается определению, так как среди них иногда целые группы (Bopyridae, Entoniscidae. многие Cirripedia) приспособились к жизни на или внутри других ракообразных или даже кольчатых червей (Xenocoeloma, Herpyllobius и др. из Copepoda), а также в иглокожих и в клоакальной полости асцидий.

В последнее время относительно отдельных видов паразитов накопились более конкретные данные, которые мы приводим, так как они не лишены интереса. Наиболее древние несомненные находки паразитов в ископаемом состоянии относятся к видоизмененным кольчатым червям, Myzostomidae, образующим галлы, или так называемые зооцецидии, на теле морских лилий. Такйе"галлы найдены не только у современных морских лилий, но и у ископаемых вплоть доj^cKoro периода.

В балтийском янтаре, т. е. в олигоцене, не раз были найдены насекомые с выходящими из их тела нематодами. В том же янтаре была обнаружена блоха Palaeopsylla clebsiana. Отсутствие у нее глаз, указывает на то, что она прошла уже долгий предварительный путь эволюции в паразитическом состоянии.

Павловский (1946 а) приводит целый ряд любопытных данных о наиболее давних сведениях относительно некоторых паразитов человека. Наиболее древней находкой является обнаружение объизвествленных яиц кровяной двуустки (Schistosoma haematobium) в. почках мумии XX династии фараонов Египта (1200—1090 до н. э.). О глистных заболеваниях упоминается в вавилонско-ассирийских клинописных таблицах.

Рисунки на фигурных глиняных сосудах древних перуанцев говорят о том, что еще за много столетий до открытия Америки европейцами, население этого материка страдало от песчаной блохи (Sarcopsylla penetrans) и от лейшманиозов (болезнь Ута). Новые доказательства древности человеческих паразитов дает исследование кишечника двух трупов, найденных в торфяниках бывшей Восточной Пруссии. Шидат (Szidat, 1944) сообщает, например, о нахождении в кишечнике обоих трупов яиц аскариды, власоглава, а также, может быть, и лентеца широкого. Между тем обе означенные находки датируются ранним ледниковым периодом.

Наконец, в вопросе о происхождении паразитизма немалую роль играют и морфологические, и физиологические, и экологические особенности животных, становящихся хозяевами паразитов. Паразитофауна любого животного в ее современном составе отнюдь не представляет чего-нибудь строго постоянного и устойчивого: она может меняться как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения ее разнообразия. Один и тот же хозяин в разных местах и при разных условиях может содержать в значительной мере разную паразитофауну, становится хозяином ряда новых паразитов.

Этот процесс становления организма хозяином паразитов представляет большой интерес и рассматривался Догелем (1927 6), а затем подвергся специальному анализу со стороны Павловского (1946 а). Целый ряд экспериментальных данных показывает, что многие организмы лимитируются в приобретении ими новых паразитов не только какими-нибудь эндогенными причинами (специфичность), но в значительной мере рядом внешних условий, устранение которых ведет к тому, что организм становится хозяином новых для него видов паразитов. Таким образом, помимо действительного, или фактического, набора паразитов определенного хозяина, можно еще говорить о его потенциальной пара- зитофауне.

Понятие о потенциальных паразитах имеет большой теоретический и практический интерес. Теоретически оно затрагивает вопрос о приобретении организмом свойственного ему ныне набора паразитов в процессе эволюции. Практически потенциальные паразиты организма являются угрозой, всегда нависающей над организмом их возможного хозяина.

Разбирая факторы, способствующие заражению хозяина определенным паразитом, Павловский относит к числу их следующие условия.

Во-первых, факторы, предрасполагающие организм к заражению его темл__илп иными паразитами. Такими являются, с одной стороны, строение и ф\нкции организма" при которых возможно проникновение паразита в организм. С другой стороны, сюда относится характер биохимизма опосредуемого паразитом организма, при котором возможно" не только переживание паразита в новом хозяине, но и дальнейшее прохождение в нем жизненного цикла.

Во-вторых необходимо Действие факторов, устанавливающих биоцс- нотические .связи между организмом п era потенциальным паразитом (через посредство промежуточных хозяев или через иные способы инвазии) .

Первую категорию факторов мы можем называть эндогенными, зависящими лишь от самого организма хозяина, вторую — экзогеп- н ы м и, или зависящими от окружающих условий.

Наконец, третьим моментом становления животного хозяином паразитов является наступление условий, при которых факторы внешней среды, действующие и на восприимчивого хозяина и на вирулентного паразита, в конечном счете осуществляют возможность приживания вирулентного паразита, проникшего в организм чувствительного хозяина (Павловский и Гнездилов, 1939).

Сочетание всех этих разнообразных условий и их воздействие очень хорошо иллюстрируется экспериментами Павловского, Гнездилова и Талызина (1936, 1939) над плероцеркоидами Diphyllobothrium latum. Они паразитируют во внутренних органах хищных рыб (окунь, щука, налим и др.). При поедании одной более крупной рыбой другой, бо>лее мелкой,, зараженной плероцеркоидами, проглоченные вместе с добычей плероцер- коиды проходят сквозь стенку желудка проглотившей хищной рыбы и поселяются в полости тела. В то же время в мирных рыбах, как, например, в карпе, плероцеркоиды никогда не обнаруживаются. Однако при искусственном введении живых плероцеркоидов в желудок карпа они пролезают через стенки желудка в полость тела и там приживаются.

Отсюда ясно, что в данном случае круг промежуточных хозяев, плероцеркоидов среди рыб определяется не устройством рта и кишечника определенных видов рыб (рот карпа способен проглотить плероцеркоида) и не биохимизмом разных видов рыб (ибо плероцеркоиды, введенные в кишечник карпа экспериментальным путем, удачно приживаются в этой рыбе). Причины незараженности карпа (и других мирных рыб) плероцеркоидами, очевидно, экзогенного характера и зависят от отсутствия пищевой связи между карпом и содержащими плероцеркоидов рыбами (щука, налим и др.)> т. е., вернее, односторонностью этой связи: хищные рыбы поедают карпа, но не поедаются им.

Столь же легко, как у карпа, приживаются экспериментально введен ные плероцеркоиды и у_миноги, которая нормально никогда их не содержит. Но причина этого отсутствия, по-видимому, иная, чем у карпа,, п зависит от анатомо-физиологических особенностей пищеварительного аппарата миноги. Миноги нападают на разных рыб, причем своим круглым ртом присасываются к телу рыбы и перетирают ее ткани множе: ством роговых зубов ротовой воронки. Такому перетиранию должны подвергаться и плероцеркоиды, если они имеются в поедаемой миногой рыбе.

Однако возможности заражения плероцеркоидами новых хозяев гораздо более широки и далеко выходят за пределы класса рыб. Аналогичные вышеприведенным успешные опыты введения плероцеркоидов были проведены и с травяной лягушкой, жерлянкой, разными видами ящериц., ужами, гадюкой и даже черепахой.

Таким образом, и здесь причиной отсутствия плероцеркоидов в перечисленных животных служит не- действительная невозможность этих животных заражаться плероцеркоидами, а отсутствие пищевых связей между ними и нормальными хозяевами плероцеркоидов. Исключение составляет только черепаха, у которой отсутствие заражений может зависть не только от отсутствия пищевых связей (экзогенная причина), но : от строения желудка взрослых черепах (эндогенная причина), а имен- v заражение черепах удается лишь у молодых, годовалых черепах, "згда как хрящеватая плотность стенок желудка взрослой черепахи метает заражению плероцеркоидами.

Кроме того, опыты с ящерицами выявили наличие еще одного фак~ : ра, а именно: температурного. Дело в том, чго опыты заражения яще- нц плероцеркоидами удавались лишь при комнатной температуре, т. е. рн температуре, которая приблизительно отвечает таковой нормального естообитания плероцеркоидов (температура пресноводных водоемов в летнее время). При помещении же ящериц в термостат с температурой 37° С в опытах миграции плероцеркоидов не происходило, и они погибали.

Другой пример влияния температуры, хотя и в обратном направлении, дают опыты Матова (MatofJ, 1944) по заражению трихинами обычно не свойственных им хозяев, а именно: различных амфибий, т. е. холоднокровных позвоночных. Заражая амфибий (жаб, саламандр) мускульными трихинами при температурах 18—25° С, Матов не добился никаких ясных результатов. Однако при содержании подопытных животных в термостате при 31—37° С личинки трихин выходили в их кишечнике из капсул, развивались в самцов и самок, а у саламандр дело доходило даже до откладки самками личинок и до развития мускульных трихин. Правда, в последнем случае постановка опытов была искусственной, так как самки трихин вводились автором прямо в полость тела саламандры.

Все эти примеры показывают нам, что потенциально весьма многие организмы могли бы стать хозяевами для гораздо более многочисленного контингента паразитов, чем тот, которым они в действительности обладают, и, наоборот, многие паразиты могли бы иметь потенциально гораздо более широкий круг хозяев. Кроме того, разобранные случаи говорят, в какой сильной мере приобретение паразитом новых хозяев зависит от комбинации факторов разного порядка и частью эндогенного, частью экзогенного характера: строение и функции организма хозяина, биоценотические связи хозяина с проспективным паразитом, наконец, условия среды, способствующие или не препятствующие проникновению паразита в организм хозяина (температура и др.) и приживанию его в последнем.

Отсюда Павловский (1946а) приходит к выводу, что установление связи «паразит и хозяин» возникает на базе случайных благоприятных признаков и особенностей, физиологически развившихся вполне независимо у разных организмов, но в процессе дальнейшей эволюции эти случайно благоприятные признаки и соотношения становятся исходной базой для естественного отбора. При этом создаются и закрепляются новые особенности и связи, приводящие к возникновению биологических систем — «хозяева и их паразиты».