ПАРАЗИТЫ

Грегарины, внутренностные эндопаразиты

Наибольшее разнообразие путей проникновения в хозяина обнаруживают внутренностные эндопаразиты.

Часть внутренностных паразитов проникает к месту своей локализации через стенки кишки. Это наблюдается, например, у гемогрегарины Karyolysus lacertarum, развивающейся в эндотелии сосудов и в эритроцитах ящериц, или у Hepatozoon maris, локализующейся в клетках печени и мононуклеарах крыс и мышей. Спорозоиты из переносчика (гамазовые клещи) попадают в кишечник хозяина и оттуда через эпителий ворсинок в капилляр^ кровеносных сосудов и далее в места окончательной локализации. Через кишечник в кровь проникают и трипанозомы с контаминативным способом заражения (Trypanosoma lewisi, Т. melophagium).

Многочисленные полостные грегарины встречаются в целоме, кровеносных сосудах, семенных мешках, мальпигиевых сосудах, жировом теле и других органах червей, иглокожих и насекомых. Таковы, например, различные виды Urospora, Monocystis Diplocystis и др.

Ооцисты этих грегарин тем или иным путем выходят наружу из тела животного и потом случайно проглатываются подходящим для них хозяином. В кишечнике последнего из ооцист выходят спорозоиты, которые проходят через стенку кишки и проникают в ткани или целом хозяина. Притом даже у разных представителей одного и того же рода можно наблюдать в различной мере глубокое проникновение внутрь хозяина. Так, в роде Urospora вид U. chiridotae ( 60), паразитирующий в голотурии Chiridota pellucida, ведет себя так, что часть особей, проходящих сквозь стенки кишки, застревает уже в спинном кишечном кровеносном сосуде, т. е. не достигает целома; другая часть пронизывает перитонеальный эпителий и выдается в целом, но своим задним концом остается погруженной в стенку кровеносного сосуда ( 60, Д,Е). Наконец, особи Urospora malda- пеогит из полихеты Maldane совершенно уходят в целом и плавают в заполняющей его жидкости.

Таким же путем проникает и большое количество различных червей, обладающих . сменой хозяев; личинки этих червей имеют покоющуюся стадию в мышцах или в полости тела промежуточного хозяина. Громадное большинство личиночных стадий нематод и пузырчатых стадий цестод проникает в ткани хозяина именно через стенки кишки. Через кишку же вносится в мускулатуру хозяина и Trichinella spiralis в своей личиночной стадии. Тот же путь проникновения характеризует собой некоторых паразитических Gastropoda (Entocolax, Enteroxenos); подробнее об этом будет сказано дальше. Среди насекомых тоже имеются внутренностные паразиты (например, личинки многих мух-тахин), проникающие в ткани хозяина через кишку.

Иногда путь попадания паразита внутрь хозяина косвенно определяется местом его локализации. Так, некоторые почечные паразиты (Nephrotrema truncatum крота, свайник-гигант, или Dioctophyme renale, собаки) встречаются исключительно в правой почке. Отсюда Эйсмонт (Ejsmont, 1936) делает вывод, что личинки или молодые паразиты должны проникать в почку через печень: печень лежит целиком на правой стороне тела и тесно прилегает к правой почке. В пользу этого говорит и неоднократное нахождение молодых свайников на печени или ее мезентерии. Эйсмонт полагает, что молодь свайника попадает в печень с током крови и оттуда, с кровью же или активно, попадает в правую почку.

Другая большая категория внутренностных паразитов проникает в тело 4 хозяина через покровы. При этом некоторые формы сохраняют до известной степени связь с внешней средой, другие утрачивают ее совершенно; одни проникают в тело хозяина самостоятельно и активно, другие — через посредничество либо переносчиков, либо при откладке яиц родительскими формами, как это имеет место у наездников.

Примеры сохранения связи внутренностного паразита с внешней средой, равно как ряд интересных переходов к эндопаразитизму, показывают паразитические Gastropoda, живущие в иглокожих ( 61).

Так, свободно живущий род брюхоногих Melanella, обладающий типичными для Gastropoda строением и спиральной раковиной, содержит, кроме свободно живущих, несколько эктопаразитических видов, которые живут на хозяине, погружая свой несколько увеличенный хобот в его кожу. У других родов (Mucronalia, Stilifer). прочнее оседающих на хозяине, нога постепенно редуцируется, а вокруг основания хобота разрастается откидывающаяся назад, на все тело, кольцевая кожная складка — ложная мантия (pseudopal- lium), обрастающая в виде мешка всего паразита. Паразит погружается всем телом в толщу стенок тела хозяина, однако задний конец раковины паразита и края ложной мантии еще выдаются наружу.

Дальнейший этап изменений иллюстрирует род G aster о siphon, который помещается целиком в полости тела голотурий Deima. Он имеет вид мешка с двумя мускулистыми трубками на концах. Одна из трубок есть обращенный внутрь тела хозяина хоботок, которым моллюск внедряется в спинной кишечный сосуд голотурии и питается ее кровью. Другая трубка, или сифон, возникает за счет удлинившихся краев ложной мантии, идет к коже и через отверстие в покровах хозяина сообщается с внешней средой. У Gasterosiphon раковина исчезает совершенно. Все вышеприведенные формы в личиночном возрасте внедряются в тело хозяина извне, т. е. относятся к паразитам экзогенного происхождения. Еще сильнее изменены и совершенно внедрены внутрь хозяина Entocolax,, Entoconcha, Parenteroxenos. Enteroxenos. Они живут в полости тела, имеют вид длинного мешка и своим сифоном прикреплены уже не к покровам, а к кишке хозяина.

Интересно, что эти, по общему мнению, происходящие от эктопаразитов, но наиболее измененные формы модифицировали не только ориентировку своего тела (сифоном к кишке), но и характер проникновения в тело хозяина. Именно, по данным Бонневи (Bonnevie, 1902) относительно Enteroxenos, по данным Шванвича (1917) относительно Entocolax и Иванова (1947) относительно Parenteroxenos, личинки этих моллюсков поступают в кишечник голотурии и проникают в ее полость тела через стенку кишки, представляя собой паразитов эндогенного характера проникновения.

Через покровы проникает в кровь хозяина громадное большинство кровепаразитов: Haemosporidia, Piroplasmoidea, Trypanosomidae среди простейших, различные филярии среди нематод. Так, например, Wuchereria bancrofti проникает в тело человека через кожу при укусе комаров. Личинки филярии собираются в нижней губе комара и, прорывая тонкую хитиновую пленку, попадают оттуда на кожу; здесь, по-видимому, даже не используя места укуса, личинки филярии пробуравливают эпителий и проникают в кровь.

Как видно из вышесказанного, большинство кровепаразитов попадает в кровь экзогенным путем, но через посредство переносчиков. Такими переносчиками служат различные кровососущие животные. Это правило имеет, однако, ряд исключений. Так, среди трипано- зом возбудитель «дурины» Trypanosoma equiperdum проникает при случке лошадей самостоятельно через слизистую оболочку половых путей из одной особи в другую. Церкарии кровяных двуусток (Schisto- somatidae) активно вбуравливаются в покровы хозяина.