ПАРАЗИТОЛОГИЯ

ЯВЛЕНИЯ СИМБИОЗА И ИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С ПАРАЗИТИЗМОМ

Паразитизм не представляет собой явления, резко обособленного в природе. К нему близки некоторые другие виды сожительства между организмами, и порою бывает трудно провести грань между явлением .паразитизма и другими формами взаимоотношений.

Если сожительство двух организмов рассматривается с точки зрения вреда или пользы членам ассоциации, то обычно различают три основных формы взаимоотношений: мутуализм, комменсализм и паразитизм. _При мутуализме оба члена сожительства Являются полезными, при комменсализме один получает пользу, а другому не" наносится никакого вреда, при паразитизме один из "сожителей получает пользу, а другой вред. Однако мы уже видели в предыдущей главе, что критерий пользы — вреда не может быть положен в основу определения паразитизма. По этому признаку нельзя определять и другие формы взаимоотношений организмов, что заставляет нас полностью отказаться от приведенной выше и пользующейся широким распространением классификации форм сожительства организмов.

Выясняя основные черты, характеризующие паразитизм, мы отметили, что основное различие между паразитическими и свободно живущими организмами лежит в их неодинаковом отношении к внешней среде. Свободно живущий организм" непосредственно сталкивается и взаимодействует с внешней средой, подвергается прямому действию климатических, эдафических, биотических элементов своего биотопа, тогда как существование паразитических организмов в значительной степени зависит от хозяина, устанавливающего свои отношения с внешней средой самостоятельно без участия партнера (паразита) и обеспечивающего возможность существования паразита.

Экологический принцип, положенный в основу определения паразитизма, может быть применен и для характеристики основных черт другого, близкого к нему круга явлений взаимоотношения организмов — к явлениям симбиоза. Существенным отличием этих явлений от паразитизма является иное отношение партнеров к внешней среде, включая и пищевые связи. Для разных форм симбиоза характерно, что оба члена ассоциации совместно участвуют в регуляции отношений с внешней средой. В одних случаях, как мы увидим на приводимых далее примерах, ни один из партнеров не может самостоятельно свободно существовать, ибо каждый из них в отдельности менее жизнеспособен, чем в сочетании друг с другом (взаимно облигатный симбиоз, по Мошков- скому). В других случаях один из партнеров использует другого для своего приспособления к внешней среде, т. е. совместное существование жизненно необходимо только одному партнеру, который частично сохраняет самостоятельность своих связей с внешней средой. В обоих случаях организм как бы пополняет отсутствующие у него особенности, необходимые для приспособления к данным условиям существования, путем объединения с другим организмом, у которого эти особенности имеются.

Такие виды сожительства объединяются понятием «симбиоз» (sin — вместе, bios — жизнь). Мошковский (1946) достаточно удачно определил это явление, как такой тип сожительства организмов двух видов, при котором «оба партнера вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой, регуляция отношений с которой осуществляется совместными усилиями, сочетанной деятельностью обоих организмов». При этом следует отметить существенную черту такого совместного существования: отсутствие в нем случайности. Этим симбиоз отличается от случайного поселения каких-нибудь сидячих животных на других, более крупных организмах. На какой-нибудь раковине можно найти богатое сборище гидроидов, мшанок и т. д. Но те же гидроиды и мшанки могут быть обнаружены и на сваях пристаней, на прибрежных камнях и т. п. Значит, здесь перед нами „случайное поселение одного животного на другом без наличия между ними каких-либо тесных взаимоотношений. Если совместное сожительство не носит такого случайного характера и сочетание двух организмов регулярно повторяется, то мы имеем перед собой пример симбиоза.

Сожительство организмов имеет важное значение для их приспособления к передвижению, защите от неблагоприятных факторов внешней среды и хищников и, наконец, к улучшению своего питания, дыхания и т. п.

Многочисленные явления симбиоза можно рассматривать, с одной стороны, по принципу пространственных взаимоотношений между партнерами, с другой — по большей или меньшей степени связи, установившейся между симбионтами. Остановимся более подробно на рассмотрении разных форм симбиоза.

Весьма разнообразны случаи сожительства типа «квартир.ант- ства» — с идой кия (sin — вместе, oikos — дом). При этом один из партнеров по своим меньшим размерам, а часто и вследствие своей большей подвижности помещается в виде спутника на другом или в жилище другого организма. Использование одним из сожителей другого исключительно в качестве места поселения можно было бы в свою очередь разделить на несколько групп в зависимости от характера предоставляемой одним животным другому квартиры.

Простое квартирантство состоит в поселении квартиранта только в жилище квартирохозяина или даже только в ареале его действия. Последний случай иллюстрируется следующим примером: рыбка Amphi- prion держится среди щупалец крупных актиний (Crambactis и Dis- cosoma), содействуя, по-видимому, своими движениями циркуляции свежей воды, необходимой для дыхания актиний. При втягивании актинией щупалец рыбка оказывается закрытой щупальцами и на время проникает при этом в гастральную полость партнера, пользуясь не только защитой его стрекательных клеток, но и частью пищи.

Иногда квартиранты приходят в более интимную связь с хозяином, заселяя впадины на его теле или его систему открытых полостей. Сюда, например, принадлежат, относящиеся к разным группам животные, которые поселяются в мантийной полости моллюсков, но периодически покидают последнюю для добывания пищи. Такова рыбка 3— 6 см длины Apogonichtys strombi, живущая в мантийной полости Strombus gi- gas, крабы Pinnotheres — в мантийной полости пластинчатожаберных моллюсков, олигохета Chaetogaster limnaei — у Limnaea stagnalis и др.

Рыбки Fierasfer ( 4) из сем. Аш- modylidae, живущие в водяных легких голотурий, периодически выходят через клоаку наружу и питаются мелкими рачками, получая от голотурий только квартиру. В эту же группу эпиойков можно отнести любопытное сожительство червя Aspidosiphon с актинией Heteropsammia (Bouvier, 1895). Aspidosiphon в молодом возрасте прячет конец тела в маленькую пустую раковину Gastropoda. На ту же раковину потом садится личинка актинии, которая разрастается и плотно охватывает самое тело растущего червя как муфтой. Червь высовывается из хода в теле актинии, которой он доставляет средство передвижения, тогда как актиния оказывает червю защиту своими стрекательными клетками ( 5, А).

Классический случай симбиоза по типу эпиойкии представляет сожительство раков-отшельников с различными актиниями. При этом Sa- gartia parasitica живет на раковинах, занятых несколькими различными видами раков, a Adamsia palliata обнаруживает специфичность по отношению к Eupagurus prideauxi. В этих симбиозах, особенно у Adamsia, оба партнера вступают друг с другом в очень интимную связь. Pa- gurus asper и другие, меняя свою жилую раковину, пересаживают своих симбионтов, а именно Sagartia, со старой раковины на новую. Adam- sia ( 5, С) обрастает Eupagurus своей подошвой, так что брюшко последнего отчасти заключено в пустой раковине моллюска, отчасти же в футляре, образованном телом актинии. Adamsia обращена ртом книзу, причем ее ротовое отверстие приходится несколько позади рта рака, так что часть пищи последнего всегда поглощается актинией. Вне симбиоза с раком Adamsia palliata жить неспособна.

По существу оно представляет собой переход к явлению паразитизма и трудно отграничимо от последнего. Обычно энтойкия иллюстрируется на примере жгутиконосцев из кишечника термитов. В задней части кишечника очень многих термитов живут в большом количестве многожгутико-вые жгутиконосцы отряда Hypermastigida ( 6). Находя себе приют и пищу в кишечнике термита, эти простейшие, несомненно, извлекают из этого сожительства определенную пользу. Но в то же время, как ясно следует из работ Кливлэнда и других (Cleveland, 1925а, б, с, 1926, 1928; Hungate, 1939; Grasse, 1952а и др.), термиты также получают неменьшую пользу от своих сообитателей. Взаимоотношение между этими животными становится столь тесным, что у термитов вырабатываются на его почве даже некоторые специальные инстинкты, и не только жгутиконосцы не могут существовать без термитов, но и термиты — без жгутиконосцев. Пищей некоторых термитов служит исключительно клетчатка, которую они добывают, грызя древесину сухого дерева. Переваривание пищи у них происходит в заднем отделе кишечника, где находятся жгутиконосцы. Как это ни странно, но в кишечнике самих термитов не обнаружено никаких ферментов, растворяющих клетчатку. Между тем, тело Hypermastigida сплошь набито огрызками древесины, которые они заглатывают и, несомненно, переваривают. Отсюда возникла мысль, не играют ли Hypermastigida какой- нибудь роли в пищеварении их хозяев. В пользу того жё предположения говорило и наличие жгутиконосцев решительно во всех особях тех видов термитов, где они вообще имеются. Для разрешения этого вопроса Кливлэнд прежде всего выработал технику дефаунирования термитов, т. е. освобождения их от жгутиконосцев. При содержании термитов в кислороде под давлением в 3 атм все жгутиконосцы в скором времени погибают, тогда как термиты остаются живыми. После дефаунирования Кливлэнд помещал в одинаковые нормальные условия с обильным наличием пищи, т. е. древесины, как дефаунированных насекомых, так и в качестве контроля обыкновенных особей, т. е. содержащих Hypermasti- gida. Термиты со жгутиконосцами жили в своих опытных сосудах неопределенно долгое время, иногда до 1—IV2 лет, тогда как дефаунирован- ные особи выдерживали не более 10—14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они все время питались, но пища, очевидно, не могла ими утилизироваться. Стоило искусственно заразить дефаунированных термитов жгутиконосцами, как такие насекомые приобретали способность продолжать свое существование не погибая.

Исследованиями Хангейта (Hungate, 1939, 1943) было доказано наличие у симбиотических жгутиконосцев фермента, расщепляющего клетчатку, — целлюлазы. По-видимому, одним из продуктов расщепления клетчатки в теле термитов наряду с глюкозой является уксусная кислота..Возможно, что она в первую очередь и используется термитами Grasse, 1952а).

Опыты Кливлэнда показали, до какой тесной органической связи тоходит симбиоз термитов и Hypermastigida. По-видимому, жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом _:ми лишь часть переработанного вещества. Вполне естественно, что три этом у обоих членов сожительства выработались черты, способствующие постоянному заражению термитов их столь полезными симбионтами. Решающее значение в этом смысле имеет инстинкт слизывания ipyr у друга жидких экскрементов, выступающих из заднепроходного .тверстия термитов. У молодых личинок, воспитываемых взрослыми табочими термитами, такой способ питания является даже единственным. Легко видеть, что слизыванием экскрементов достигается двоякая цель. С одной стороны, термит проглатывает содержимое задней кишки своих собратьев, где находится в некотором количестве тереведенная в усвояемое состояние клетчатка, с другой — он получает возможность заражения жгутиконосцами, что особенно важно для личинок, которые при выходе из яйца свободны от симбионтов.

Казалось бы, что возможность заражения затруднена тем обстоятельством, что большинство Hypermastigida не обладает способностью инцистироваться, и потому проглоченные термитом жгутиконосцы могут быть переварены пищеварительным соком хозяина во время своего следования через кишечник от рта до задней кишки, где имеются условия, благоприятные для их существования. Однако Догель (1916— 1922) обнаружил, что в задней кишке термитов наряду с нормальными, активными жгутиконосцами, всегда имеется небольшое количество мумифицированных Hypermastigida. Такие особи лишены пищевых частиц, эктоплазма их сильно уплотнена, длинные жгутики их сплетены и образуют вокруг тела род войлока. В таком неинцистированном (ибо никакой оболочки животные вокруг себя не выделяют), но мумифицированном состоянии жгутиконосцы, по-видимому, приобретают способность без вреда для себя проходить через весь кишечник термита до задней кишки и обеспечивать заражение хозяина.

Большое значение Hypermastigida в жизни термитов видно уже из того, что, по данным Кацин и Кирби (Katzin a Kirby 1939), вес жгутиконосцев, отфильтрованных из кишки термитов, достигает 36% веса тела хозяина. Вес этот так велик, что невольно рождается мысль, не служит ли часть жгутиконосцев, проходящих через кишку термитов в слизанных экскрементах, дополнительным источником питания этих насекомых.

Аналогичный характер отношений обычно принимался и для живущих в громадном количестве в рубце и сетке жвачных инфузорий отряда Entodiniomorpha сем. Ophryoscolecidae, и для их хозяев. И здесь обычно все особи животного-хозяина бывают заражены инфузориями, число которых доходит до 1 000 000 на 1 см3 содержимого желудка. При этом Ophryoscolecidae, наподобие Hypermastigida, всегда набиты огрызками травы, растительными волокнами и т. д. Одни из них — Diplo- dinium и Eudiplodinium— переваривают целлюлозу, так как вырабатывают энзимы — целлюлазу и целлобиазу, тогда как представители других родов (например, Entodinium и т. п.) не обладают этими энзимами и не могут перерабатывать целлюлозу. Положительное значение инфузорий для хозяина может заключаться в том, что они, попадая в сычуг, в массе гибнут и тем самым служат некоторым дополнительным источником снабжения хозяина углеводами и животными белками. Дефауни- рованные жвачные, т. е. те, которые освобождены от инфузорий, однако, также способны использовать целлюлозу, но только в том случае, если они содержат бактерий, расщепляющих целлюлозу. Опыты Беккера и Эверетта (Becker a. Everett, 1930), Полянского и Стрелкова (1935) говорят о том, что молодые дефаунированные ягнята развиваются вполне нормально и с нормальной быстротой растут и увеличиваются в весе. Поэтому вряд ли правильно считать взаимоотношения инфузорий Oph- ryoscolecidae с хозяином симбиотическими; эти инфузории с большим правом должны быть отнесены к паразитам, для которых рубец жвачного является их средой обитания.

То же необходимо сказать и о взаимоотношениях между термитами и жгутиконосцами. Хотя они часто и именуются симбиотическими, но в свете принятого нами выше определения паразитизма их можно рассматривать и как отношения паразита и хозяина. Кишечник термита служит для жгутиконосцев средой первого порядка, и их связь с внешней средой второго порядка регулируется через организм хозяина.

Чрезвычайно тесные взаимоотношения, вероятно симбиотического характера, наблюдаются между животными и организмами растительной природы: водорослями, грибками, бактериями.

В тканях некоторых беспозвоночных с давних пор известно наличие мелких, округлых включений желтого или зеленого цвета. Еще Цен- ковский (1871) предложил толковать эти включения как одноклеточные водоросли, причем у морских животных в тканях встречаются желтые зооксантеллы, а у пресноводных — зеленые зоохлореллы. В настоящее время""этй'ЛЯшбионты констатированы у многих простейших (особенно у радиолярий и инфузорий), у некоторых губок (Spongillidae) и кишечнополостных (Chlorohydra viridissima, некоторые медузы, многие Anthozoa) и у отдельных представителей других типов (турбеллярии Convoluta, Vortex и др., коловратка Ascomorpha helvetica, мшанка Zoo- bothryum, моллюски Tridacna и Elytia viridis и т. д.).

Самостоятельность и растительная природа зоохлорелл были неопровержимо доказаны опытами выделения их из тела хозяина (например, раздавливанием тела инфузории, содержащей водоросли) и культурой их в искусственных условиях. Зоохлореллы в таких условиях могут жить и размножаться неопределенно долгое время. Равным образом в некоторых случаях (например, с Chlorohydra viridissima) удается освободить и хозяина от симбионтов, без которых он также в состоянии нормально существовать.

Особенно тесным, по крайней мере для одного из сожителей, является симбиоз некоторых грибков и бактерий со многими преимущественно кровососущими, но также и иными насекомыми. Правильнее, однако, и эти взаимоотношения называть скорее паразитарными, так как для бактерий и грибков насекомое служит средой обитания, а не просто сожителем.

В различных местах тела насекомых (в желудочном диске вшей, в трахеальном органе желудочного овода, в третьем брюшном сегменте клопов, в стенках средней кишки мухи цеце, в брюшке тлей и червецов, в жировом теле тараканов) имеются специальные образования, так называемые мицетомы, состоящие из скопления клеток, населенных бактериями или одноклеточными грибками ( 7). Мицетомы часто окрашены в зеленоватый или буроватый цвет. Очень часто мицетомы расположены вблизи яичников, так что они могут попадать в яйцевые клетки таким образом передаются из поколения в поколение. В- иных случаях Бухнер (Buchner, 1912, 1918, 1921) и другие авторы описывают ряд -оезвычайно оригинальных и разнообразных приспособлений, обеспечи- -ающих передачу грибков или бактероидов потомству насекомого-хо- •яина. В указанных организмах различные авторы распознали дрожжевые грибки (Schizosaccharomyces aphidis у некоторых тлей, Saccharornys, Oospora, Coccidomyces и т. д.). Изредка, по Бухнеру, у одного вида насекомых имеется даже два или три сорта мицетомов с различными :имбионтами или паразитами.

Вопрос о значении так называемых симбионтов для организма хо- яина не может считаться окончательно выясненным. По-видимому, внутриклеточные симбионты приносят своим хозяевам определенную юльзу, и некоторые из них, безусловно, необходимы для жизни насекомых. У тлей и червецов, по Пьерантони (Pierantoni, 1910), симбион- -ы выделяют энзимы, способствующие перевариванию сахара, в изобилии получаемого этими насекомыми в соке растений.

Бухнер (1960) приводит интересные примеры значения симбионтов - развитии некоторых насекомых. Так, например, личинки хлебного то- плыцика Sitodrepa paniceum не росли нормально и не были способны линьке, если у них не было симбионтов (Fraenkel a. Blewett, 1943). В то же время личинки с симбион.ами росли и проделывали линьку нормально. Если же стерильных личинок кормить дрожжами, т. е. давать им витамин В, то личинки растут и развиваются так же, как имею- лие симбионтов. Поэтому можно думать, что симбионты выделяют витамин В, необходимый для роста хозяина.

До известной степени особый тип симбиоза, а именно пара симбиоз а (симбиоз бок о бок), дают многие мирмикофилы и термито- филы, т. е. симфиты муравьев и термитов ( 8).

Обычный тип симбиоза заключается в попарном парасимбиотическом сожительстве; даже

если симбионтов много, то во всяком случае каждый мелкий симбионт составляет со своим хозяином одну пару индивидуумов. Но возможны случаи парасимбиоза «общественного», когда ни один из симбионтов не вступает в прочную связь с определенным индивидом другого вида, но с целой общиной особей. Жук Paassus, снабжающий муравьев приятными для них выделениями особых желез, обслуживает любого члена из гнезда муравьев и получает услуги также от любой особи. Точно так же и тли пользуются защитой муравьиной колонии, взятой в целом, и дают свои сладкие выделения всякому проходящему муравью.

Итак, вы видели, что комплекс отношений, именуемый термином симбиоз, содержит в себе самые разнообразные переходы от отношений более или менее индифферентных до таких, когда оба члена сожительства не могут существовать один без другого.

Особо надо остановиться на явлениях комменсализма, которые нередко рассматриваются, наряду с симбиозом и паразитизмом, как особая категория взаимоотношений между организмами. Мы уже говорили выше, что, с нашей точки зрения, подобный взгляд несостоятелен. Под комменсализмом мы понимаем лишь способ питания одного организма остатками пищи другого. Комменсализм" может возникать при разных формах сожительства как симбиотических, так и паразитарных. Комменсализм может иметь место и среди свободно живущих организмов, не образующих ассоциаций.

Комменсализм среди паразитических организмов наблюдается у многих кишечных простейших, как, например, у жгутиконосцев Tricho- mastix и Chilomastix, поедающих бактерий, грибков и т. п. в кишечнике позвоночных хозяев, или инфузорий Balaniidium elongatum и др. из тонкой кишки амфибий и других животных. К этой же категории можно отнести и некоторых паразитов кишечника, питающихся осмотическим путем, например опалин, заселяющих заднюю кишку амфибий.

Среди эктопаразитов комменсализм наблюдается у червя Udonella, который прикрепляется к яйцевым мешкам' Caligidae и питается отбросами пищи хозяина ( 9).

Много примеров комменсализма среди симбионтов.

Около порошицы роющего морского ежа Echinocardium очень часто держится пластинчатожаберный моллюск Montacuta ferruginosa; вокруг отверстий сифонов дальневосточного пластинчатожаберного моллюска Leda sp. целыми гроздьями прикрепляются значительно более мелкие Modiola (см.  2).

Интересный случай представляет поселение некоторых морских гидроидов (Hydrichthys cyclothonis) на коже рыб (Cyclothone signata), обыкновенно неподалеку от порошицы хозяина ( 10). Очевидно, гидранты используют в качестве пищи экскременты хозяина.

В кожных «давлениях по бокам основания хвоста у головастиков травяной лягушки очень часто поселяются колониальные Peritricha. Другие Peritricha, как, например, Ellobioplirya dotiacis, поселяются на жабрах пластинчатожаберного моллюска Donax, причем инфузория охватывает одну из жаберных нитей хозяина своим выступающим в двух направлениях основанием наподобие кольца и свободно болтается на нити, как висячий замок на скобке ( 11).

Небольшой краб Pinnixa живет в полости раковины дальневосточного пластинчатожаберного Pecten jessoensis, причем краб становится слепым, что говорит о потере его связи с внешним-миром. Все эти организмы питаются остатками пищи хозяина, т. е. являются типичными комменсалистами.

Как ясно видно из приведенных выше примеров, иллюстрирующих некоторые формы сожительства организмов, имеются разные степени связи между обоими членами сожительства. Наименьшая связь наблюдается при некоторых формах синойкии. Дальнейшее упрочение связи идет в двух направлениях: с одной стороны, по линии усиления взаимного использования обоими партнерами друг друга, с другой — по линии использования одним членом сожительства другого члена в качестве среды обитания, что приводит к настоящему паразитизму.