АДАПТАЦИИ В СТРОЕНИИ И ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ ПАРАЗИТОВ

Органы прикрепления

Органы прикрепления составляют одну из самых характерных особенностей большинства паразитов. Для поддержания существования паразит должен быть неразрывно связан с хозяином, и это обстоятельство дает толчок к развитию и усовершенствованию прикрепительных аппаратов. При этом любопытно, что, несмотря на необычайно широкое распространение органов прикрепления в животном мире, устроены они сравнительно однообразно. В строении органов прикрепления наблюдаются многочисленные конвергенции. В самом деле, два основных мотива, наблюдаемых в выработке органов прикрепления,— это образование крючков или.присосок. Оба эти типа органов прикрепления одинаково богато представлены как среди эктопаразитов, так и среди внутренних паразитов. Между тем, казалось бы, что набор органов прикрепления мог быть значительно разнообразнее. Мало использованы паразитами в качестве прикрепительных аппаратов приспособления типа клещей, ножниц или распорок.

В общем весь комплекс паразитических животных дает следующие категории органов, служащих для прикрепления к хозяину.

Крючки — одна из самых распространенных форм органов прикрепления, встречающаяся начиная с простейших вплоть до насекомых. Среди простейших крючками обладают грегарины и инфузории. Многие из кишечных грегарин имеют венчик крючьев на эпимерите или иначе устроенные крючкообразные выросты. У некоторых инфузорий ( 77) группы Astomata (Hoplitophrya, Radiophrya и др.) имеется на брюшной стороне переднего конца тела один подвижной крючок, служащий и для прикрепления, и для внедрения в эпителий. Моногенетические сосальщики очень часто имеют крючки на заднем конце тела. Большей частью крючки сидят венчиком на заднем конце тела, причем основным числом часто является 16 мелких крючочков. Однако чаще 2—4 крючка приобретают особенно сильное развитие, тогда как остальные остаются мелкими или частично редуиируются. Так обстоит дело у Gyrodactylus и Dactytogyrus с одной парой крупных, а у Tetraotichus с двумя парами крупных крючьев.

У кишечных трематод настоящие крючки большей частью отсутствуют, и только у некоторых семейств, например Echinostomidae, на переднем конце тела развивается воротничок из крупных шипов, функционирующих как крючки. Эти шипы вырабатываются из мелких шипиков, которые у довольно многих трематод в большом количестве рассеяны в кутикуле. В классе цестод ( 78) намечается в отношении крючков следующая группировка форм. 0дни.._л£нтецы (Pseudophyllidea, часть Cyclophyllidea) обходятся в качестве органов прикрепления только присосками, прочие же, кроме присосок, имеют еще разным образом расположенные крючья. Изредка крючки лежат в небольшом числе прямо на поверхности головки (Triaenophorus, Tetraphyllidea). Гораздо чаще крючки сидят в виде простого или двойного венчика на особом хоботке, занимающем центр передней поверхности головки (Cyclophyllidea); изредка хоботок усажен несколькими венчиками мелких крючьев (Dipyli- dium caninum). Наконец, у Tetrarhynchidea из кишечника акул и скатов :колекс скасжен четырьмя очень длинными хоботками, которые могут ззорачиваться в мускулистые влагалища. Каждый хоботок снабжен :ложной системой многочисленных крючков, вследствие чего хоботок Tetrarhynchidea является очень эффективным органом прикрепления. Наконец, иногда (Davainea, Proteocephalus osculatus — передняя при- :оска) внутренняя поверхность присосок покрыта многочисленными мелкими крючочками.

Интересно, что даже у тех форм, которые во взрослом состоянии являются невооруженными, личинка онкосфера обладает 6—10 крючками (Diphyllobothrium, Amphilina). У вооруженных форм эти личиночные крючки так же, как и у невооруженных, имеют провизорный характер, и окончательное вооружение возникает вне связи с ними.

У скребней (Acanthocephala,  79) крючки служат в качестве единственных органов прикрепления. Крючки расположены на торчащем вперед хоботке в виде нескольких венчиков; в самом простом случае таких венчиков три (Neoechitiorhynchus и др.). Только у одного вида скребней (Apororhynchus hemignathi) крючков совершенно нет. У некоторых родов (Corynosoma и некоторых других), кроме хоботка, крючки, хотя и проще устроенные, имеются и на большей или меньшей части остального тела. Весьма возможно, что хоботковые крючья представляют результат сильного развития мелких кутикулярных крючков, или шипов, некогда покрывавших все тело скребней, но исчезнувших "овсюду, кроме хоботка. Сильнее всего развито вооружение у рода Rha- 'inorhynchus.

Y^-нематод ( 80) крючковидные органы прикрепления разви- аются сравнительноLj,eMQ- Мы находим хорошо выраженные крюч- овидные шипы у некоторых* Dioctophvmata, например у Hystrichis, где они покрывают переднюю треть тела. Пара трехзубых крючков имеется у Seuratia из Acuariidae; передний венчик головных сосочков получает крючковидный характер у Eustrongylides (Dio- ctophymata). У Hirudinea крючков нет. У паразитических моллюсков. крючки не известны.

Среди Arthropoda мы довольно часто встречаем крючковидные ап- араты, но здесь они в громадном большинстве случаев являются не простыми выростами тела, а более или менее сильно изменёнными конечностями. Таковы антенны Ergasilus, ацтеннулы Argulus, короткие -рючковидные изогнутые торакальные ножки некоторых Cymothoidae, мощные, на вид совершенно простые, две пары крючков Pentastomida, рючковидные мандибулы личинок многих мух. Такое же значение при- :епок или крючков имеют и разнообразные коготки конечностей у вшей : других мелких паразитов из членистоногих.

С известной оговоркой к типу органов прикрепления посредством :рючков могут быть отнесены приспособления некоторых кишечных регарин, тело которых образует-ра€паряи,л1штгающи_е паразиту удерживаться в просвете кишки, хотя он и не обнаруживает непосредственного прикрепления к самим стенкам кишечника. Примером этого служат грегарины Ancora sagittata из кишечника Capitella и Enterocystis еп- zis из личинок Caertis (Цветков, 1926). Интересно, что у Enterocystis еп-

sis лишь передний член пары конъюгирующих грегарин, или примит, образует по бокам тела два торчащих вбок выроста, тогда как задний, сателлит, сохраняет обычную для грегарин червеобразную, форму. Таким образом, распорки, образованные примитом, служат аппаратом, задерживающим в кишечнике не только данную особь, но образование более сложного порядка, а именно конъюгирующую пару ( 81).

Присоски представляют собой более или менее глубокие ямки на теле, обведенные валиком особо дифференцированной мускулатуры, которая состоит из нескольких систем мускульных волокон: радиальных, кольцевых. Среди волокон разбросаны ганглиозные клетки. Присоски могут иметь различный вид и обнаруживать большую или меньшую дифференцировку. Самыми примитивными являются присасывательные ямки, встречающиеся у Pseudophyllidea ( 82). Они имеют вид вытянутых в продольном направлении ямок, или щелей, не обладающих ясно обособленной мускульной обкладкой, так что мускулатура ямок постепенно переходит в мышцы окружающей паренхимы. Присасывательных ямок обычно бывает две, расположены они по бокам сколекса (Diphyllobothrium, Ligula и др.). У некоторых Pseudophyllidea обе ямки смещаются сильно вперед и обращены своими вдавлениями кпереди, но еще ясно разделены друг от друга перегородкой (Bothrimonus из осетровых рыб Каспия). Наконец, иногда (Cyathocephalus из кишечника окуня, форели и др.) обе направленных вперед присасывательные ямки зполне сливаются друг с другом, образуя общую воронку.

Чрезвычайно разнообразны органы прикрепления моногенетических сосальщиков, у которых имеются разного типа присоски, крючья и прикрепительные клапаны в самых различных сочетаниях. Образования типа присосок у моногенетических сосальщиков могут быть расположены как на переднем, так и на заднем конце тела. На переднем конце можно различить два типа присоскоподобных образований. Одни из них не связаны с ротовым отверстием, вторые же формируются в связи с ротовым отверстием. Первые представлены обычно двумя присасывательными ямками или присосками, расположенными по сторонам ротового отверстия (например, Nitzschia, Tristomum, см.  87). Второй тип присосок на переднем конце моногенетических сосальщиков — это ротовая присоска, окружающая ротовое отверстие (пример — Polystoma. см.  13). Наиболее разнообразны прикрепительные аппараты, располагающиеся на заднем конце тела моногенетических сосальщиков. Основу их представляет прикрепительный диск, на котором располагаются различные прикрепительные образования. У некоторых моногенети ческих сосальщиков сам прикрепительный диск приобретает форму присоски, внутренняя поверхность которой может быть поделена на камеры радиальными перегородками (Nitzschia, Trochopus, Tristomum, см.  87, А), образуя сложные присоски.

Обычно на таком присоскообразном диске располагаются, кроме того, прикрепительные крючья. Иногда у Monogenoidea не сам диск превращается в присоску, а на нем возникают вторичные более мелкие присоски. Хороший пример такого рода имеет место у обычного паразита мочевого пузыря лягушки Polylstoта integerrimum.

У трематод обычно развиты две присоски —ротовая и брюшная ( 84). Чаще всего брюшная присоска располагается на некотором расстоянии и от переднего и от зад- него конца тела, но иногда брюшная присоска оказывается сдвинутой на самый задний конец (например у Diplodiscus subclavatus из кишечника лягушки). У Monostomidae задняя присоска исчезает совершенно.

У Cestodes чаще всего развиваются четыре присоски по краям сколекса, но у паразита рыб Proteo- cephalus на переднем конце головки, где у других представителей отряда имеется хоботок, лежит маленькая пятая, или теменная, присоска.

Присоски пиявок имеются в числе двух:, ротовой и задней. Задняя присоска пиявок интересна тем, что представляет собой не простой мускулистый вырост тела, но результат видоизменения последних 4—7 сегментов животного. У трематод ( 84) и у пиявок дно передней присоски пронизано ротовым отверстием."

Типичные присоски встречаются, хотя сравнительно редко, и у членистоногих, где края их ограничены мощной хитиновой рамкой. Очень типичны две присоски Branchiura (- 85), образующиеся за счет мак- силл. На переднем краю головогрудного щита Caligidae ( 85) за счет основания их антеннул тоже образуются две небольшие присоски, или лунки (lunula).

Небольшие стебельчатые присосочки на концах ног многих клещей (например, у зудней Sarcoptes) отличаются от типичных лрисосок отсутствием в них мускулатуры, ибо они являются чисто хитиновыми образованиями.

Уместно сказать несколько слов о наличии-.присосок или присоско- образных приспособлений у некоторых простейших ( 86). Среди жгутиконосцев подобным .приспособлением обладает кишечный паразит многих позвоночных — Lambjia. Брюшная сторона его тела вогнута, образуя обведенную тонким скелетным волокном ямку. Этой ямкой паразит садится на обращенные к просвету кишки концы кишечных клеток и может временно плотно приставать к ним.

Кроме Lamblia, присоски встречаются еще у некоторых инфузар-ий. возникая на, самых различных местах тела. Так, у некоторых Astomata- (Radiophrya, Mrazekiella) в качестве присоски функционирует одна из сторон тела, несколько вогнутая в виде ложки. Вдоль этой стороны проходит в наружном слое инфузории ряд продольных кутикулярных ребер,

которые, очевидно, способствуют прикреплению. У Ptychostomum присоской служит передний конец тела. Сложнее всего дифференцирован прикрепительный аппарат у Urceolarinae, например у инфузорий, паразитирующих на гидрах, циклопах, а главным образом на рыбах. Эти простейшие ( 86) проводят свою жизнь в подвижно-сидячем состоянии, скользя своим базальным полюсом, на котором расположена присоска, по телу хозяина и от времени до времени прикрепляясь к нему. Противоположный свободный конец тела несет ротовое отверстие. Ба- зальный конец тела образует вогнутый слегка кутикуляризованный диск, на дне которого помещается венчик кутикулярных крючков, содействующих прикреплению. Диск окаймлен венцом ресничек. Благодаря такому устройству Trichoditia может произвольно то прочно приставать к телу хозяина, то плавно скользить по нему на своем диске. Они отрываются от тела хозяина лишь для временного плавания.

Настоящая присоска имеется у паразитической инфузории Polycycla ( 86), живущей в кишечнике некоторых голотурий. При помощи ее инфузория присасывается к эпителиальным клеткам хозяина (Полянский, 1951).

Присоски сложные ( 87) являются результатом дальнейшей дифференцировки простых присосок. Они обычно происходят путем подразделения первоначально простых присосок валиками или перегородками на несколько участков. Так, у Tetraphyllidea (Cestodes) образуется сначала одна продолговатая присоска, а затем она подразделяется поперечными валиками на 2, 3, 4 и значительно большее количество отдельных участков, или ареол. Такие сложные присоски называют б_охД±1.ДДЯ м и, причем они принимают иногда чрезвычайно сложную, складчатую форму, сидят на особых стебельках, и т. д. Кроме Tetraphyllidea, сложные присоски имеются у моногенетических сосальщиков, как это уже отмечалось выше. Среди трематод чрезвычайное развитие получает брюшная присоска Aspidogastridae ( 87, В и С). Она занимает всю брюшную поверхность тела и дробится на вторичные ячеи или даже разделяется на несколько рядов лежащих друг за другом присосочек.

Клапаны представляют собой аппараты, основанные на принципе захлопывания_двух створок и ущемления между ними известного участ- ка тела хозяинаГ К этому типу принадлежат прежде всего клешни членистоногих, которые, однако, лишь очень редко развиваются у паразитических Arthropoda. Единственный несомненный пример дают паразитирующие на гидроидных полипах или внутри их личинки Pantopoda (см.  21 и 94), обладающие клешневидными передними конечностями.

В высшей степени разнообразны по своей структуре прикрепительные клапаны Monogenoidea. Они представляют собою видоизменения присосок. Однако принцип их действия иной: они действуют, как защемляющие, а не присасывательные аппараты. В простейшем случае клапан очень напоминает присоску ( 88) и снабжен лишь тремя хиги- ноидными частями, из которых одна располагается в перегородке, разделяющей клапан на 2 половинки, а две остальных — по правому и левому краю (Hexastomatidae). Такой клапан — присоска складывается по своей поперечной оси. У большинства моногенетических сосальщиков, обладающих прикрепительными клапанами, последние устроены более сложно, причем усложнение идет по линии увеличения числа и размеров хитиноидных частей ( 88). Каждый клапан состоит из двух смыкающихся половинок. По продольной оси клапана лежит крупная хитиновая пластинка, играющая роль пружинки. К ней присоединяется еще ряд хитиноидных элементов, лежащих по краю клапана. В результате такой клапан действует, как зажим или щипцы. Число клапанов на прикрепительном диске у разных Monogenoidea различно: от шести (Diclybothrium, Hexabothriidae) до нескольких десятков (Heteraxine, Axitie, Microcotylidae). Иногда клапаны длинных стебельках (Microcotyle).

Интересный прикрепительный аппарат этого рода вырабатывается у некоторых трематод сем. Echinostomidae. Обычно передний конец тела этих двуусток окаймлен воротничком из крупных шипов, которые функционируют в качестве венчика крючьев. Воротничок на брюшной стороне, т. е. позади ротовой присоски, прерван. У Patagifer (89) воротничок сильно развит, и ряд его крючьев прерван не только на брюшной стороне, но и на спинной, т. е. впереди ротовой присоски. Вследствие этого воротничок становится двулопастным, и обе его лопасти получают способность захлопываться, образуя аппарат типа клещей. Интересно, что такого же рода физиологическую функцию выполняют и присоски у некоторых пиявок; так у Notostomum laeve ( 89) с кожи рыб присоски перегнуты на две половины, правую и левую, и усажены по свободному краю особыми роговыми сосочками. Обе половины присоски захлопываются, действуя подобно присасывательным клапанам Polyopisthocoty-Jinea.

Наконец, по типу клещей захлопываются створки глохидиев, т. е. личинок Unionidae, после того, как они пристанут к телу рыбы при помощи своей биссусовой нити.

Тип обхватывающего прикрепления приближается к типу клещей, но отличается от него следующим существенным обстоятельством. В органах прикрепления, устроенных по типу клещей, обе створки клещей защемляют между собой какой-нибудь участок тела хозяина, будь то волосок, конечность или просто лоскуток кожи. При обхватывающем типе прикрепления сходящиеся друг с другом выросты тела паразита лишь обхватывают какой-нибудь участок тела хозяина, смыкаясь вокруг него в виде кольца, не ущемляя тела своего носителя. Мы уже видели пример такого прикрепления на инфузории Ellobiophrya, обхватывающей двумя выростами своего основания жаберную нить моллюска Donax (см.  11). Аналогичное прикрепление нам удалось обнаружить у одного веслоногого рачка (Ergasilus amplectens) с жабр кефали на Дальнем Востоке. Своими необычайно вытянутыми крючковид ными антеннами этот рачок обхватывает жаберный лепесток рыбы, причем оба крючка заходят друг за друга, образуя вокруг лепестка сплошное кольцо (рись 90)- Прикрепленные экземпляры Е. amplectens можно иголкой свободно поворачивать ьокруг лепестка, как вокруг оси, а при попытках просто отодрать паразита от места прикрепления его антенны не раскрываются, а где-нибудь обрываются. Это обстоятельство говорит о том, что скрепление обеих антенн друг с другом является весьма прочным. По некоторым препаратам нам кажется, что антенны не только зацепляются друг за друга концевыми когтями, но и склеиваются этими концами при помощи какого-то цемента.

Быть может, таков же тип прикрепления и у своеобразного жаберного сосальщика Dogielius (см.  97).

Распорки. Этот редкий и своеобразный тип органов прикрепления встречается только у^эктопарази- тич_еск£Ш~ ...полихеты Ichthyotomus sanguinarius ( 91). На переднем конце тела этого червя имеется острый двойной стилет, работающий до известной степени наподобие ножниц. При прикреплении к хозяину стилет вонзается в кожу рыбы сложенным и затем раскрывается в ране наподобие распорки или раскрытых ножниц, разрывая при этом кровеносные сосуды. Ichthyotomus прикрепляется очень прочно, так что его трудно оторвать от рыбы, не повредив последней.

В 1937 г. появилась небольшая работа Ошима (Ohshima), который несколько иначе толкует значение «стрекательных» нитей. В спорах Microsporidia он мог наблюдать, что при выбрасывании нити амебоидный зародыш выходит на конце нити наружу через ее просвет. Таким образом, стрекательная нить служит на самом деле трубкой для выведения содержимого споры, напоминая этим выворачивающиеся спородукты цист некоторых грегарин. Быть может, нить имеет и то значение, что через ее посредство зародыш из споры попадает прямо в стенки кишки, не подвергаясь вредному воздействию пищеварительных соков хозяина в просвете его кишки. Недавно эти наблюдения Ошима были подтверждены исследованиями Гиббса (Gibbs, 1956) и Крамера (Kramer, 1960) и чешских прото- зоологов Лома и Вавры (Lom and Vavra). 

Липкие, или прядильные, нити. Эти нити представляют собой продукт выделения особых желез: они помогают паразиту приклеиваться к телу хозяина или закручиваются вокруг выростов тела хозяина. Таким способом прикрепления пользуются лишь мелкие личиночные стадии развития, ведущие паразитический образ жизни. Прекрасный пример таких органов прикрепления дает Сшссу£ова. нить.личинок Unionidae — глохидиев. На брюшной стороне тела личинки, где впоследствии развивается нога, имеется небольшая биссусова железа, выделение которой выходит из протока в виде шелковистой, желтоватой, длинной нити. Это биссусова нить, или биссус. Она выдается далеко наружу из раковины глохидия и служит для его первоначального прикрепления к телу хозяина (рыбы). Уже после прикрепления нитью личинка вцепляется в эпителий хозяина захлопыванием своих зазубренных на краю створок раковины.

У целого ряда паразитических Copepoda (Caligidae, Lernaeidae, Ler- naeopodidae) имеется ларвальный. железистый орган на переднем конце головогруди — фронтальная железа. Эта железа выделяет плотную, довольно длинную нить, при помощи которой копепод&тная...личинка Caligidae прикрепляется к коже рыбы, на которой она паразитирует. Позднее оба пола Caligidae отделяются от тела хозяина и получают способность плавать свободно, лишь периодически прикрепляясь к телу рыбы для сосания крови. Самки Lernaeidae и Lernaeopodidae остаются прикрепленными к рыбе и во взрослом состоянии.

Еще один пример выделения биссусовой нити дает класс Pantopoda, а именно: личинки этих животных ( 94). Правда, биссусова нить личинки служит, главным образом, для подвешивания к телу родителей, но также и для временного прикрепления к гидроидам, на которых личинки паразитируют.

Для этой цели в основном членике передней пары конечностей личинок имеется довольно крупная двуклеточная или многоклеточная прядильная железа, тонкий проток которой открывается на вершине особо длинные нити, во много раз превышающие длину самой личинки. При помощи нитей личинки некоторых Pantopoda (Chaetonymphon, Pallene) замечательно прочно приклеиваются к ножкам родителя. У других видов прикрепление к родительскому телу отсутствует, и здесь, по всей вероятности, нити получают функцию прикрепления к хозяину.

Нитевидные отростки тела. Это образования, аналогичные биссусовым нитям по функции, но совершенно иного происхождения. Они имеются у молодых личинок Pantopoda и иногда, по-видимому, заменяют собой прядильные нити. Так, у личинок Anoplodactylus (гнс. 94) последний когтеобразный членик конечностей 2-й и 3-й пары вытягивается в своеобразный крайне длинный усик, прихотливо изогнутый. При помощи этих усиков личинка запутывается в колониях гидроидных полипов. У личинок рода Pycnogonurti для той же цели служит непомерно развитый прядильный шип на первой паре конечностей. Таким образом, у Pycnogonum получается весьма своеобразная замена продукта выделения шипа, т. е. биссусовой нити, самим шипом при его сильном вытягивании.

Стебельки. Это очень редкий тип прикрепления, встречаемый прежде всего у некоторых паразитических Peridinea. Стебельком обладает род Oodinium ( 95), паразитирующий на различных планктонных животных (саль- пах, аппендикуляриях). Овальное тело паразита прикрепляется одним из концов к покровам хозяина. Из прикрепленного полюса тела выходит довольно толстый, волокнистый стебелек, проникающий внутрь тела хозяина и рассыпающийся там на сложную систему корневидных разветвлений Стебелек Oodinium, очевидно, соединяет в себе две функции— прикрепления и осмотического питания за счет соков хозяина. Таким же стебельком, но гораздо более длинным и тонким, обладает и Apodinium mycetoides, живущий на теле аппендикулярий. Нечто подобное мы находим и у своеобразной группы Catenata (род Haplozoon), которые представляют собой аберрантных Peridinea, приспособившихся к жизни в кишечнике некоторых Polychaeta. На переднем конце теля Haplozoon имеется, по данным Догеля (1910), небольшое отверстие, через которое высовывается наружу пучок довольно нежных длинных нитей, напоминающих псевдоподии, которые глубоко внедряются в эпителий кишки хозяина. Строение этого нежного стебелька Haplozoon заставляет преполагать, что стебельки всех паразитических Peridinea представляют собой пучок измененных и уплотненных псевдоподий, внедряющихся в тело хозяина. В пользу этого свидетельствует, между прочим, и способность некоторых свободных Peridinea выпускать из отверстия, имеющегося в их панцире для выхода жгутиков, типичные ветвящиеся псевдоподии.

Другая группа паразитов, обладающих стебельком, принадлежит к отряду усоногих раков (Ciriipedia); это подотряд Rhizocephala, а именно: Sacculina, Peltogaster и др. Взрослая Sacculina, сидящая на брюшке краба, внедрена в тело хозяина при помощи короткого стебелька, который дает внутри краба сложнейшую сеть разветвлений. Разветвления пронизывают все тело хозяина, заходя вплоть до концевых члеников ног. Стебелек Rhizocephala выполняет две функции: прикрепления к хозяину и высасывания последнего.

Прикрепления по типу якоря. К данной категории мы относим паразитов, у которых служащий для прикрепления конец тела вздувается, внедряясь в тело хозяина, и таким способом обеспечивает весьма прочное и, если можно так выразиться, необратимое прикрепление к хозяину. Органы такого типа встречаются как у эндо-, так и у эктопаразитов.

Среди кишечных паразитов прекрасным примером может служить ленточный глист Priapocephalus ( 96, А) с желудевидно вздутым сколексом. Среди эктопаразитов у многих Lernaeo- podidae максиллы сильно вытягиваются вперед, срастаются вместе и образуют на конце непарный прикрепительный аппарат в виде булавы, груши или колокола, который глубоко внедряется в тело рыбы-хозяина. У некоторых Lernaeopodidae (Tracheliastes stellatus) этот аппарат образует пять радиальных выростов и принимает вид пятиконечной звезды. Аппарат такого рода напоминает снабженный крючками эпимерит некоторых грегарин, т. е. приближается уже к другому типу органов прикрепления. Такой же приблизительно вид имеет и разветвленный передний конец тела некоторых Lernaeidae. К описываемой нами группе относятся и ленточные глисты Phyllobothrium, Tryzanocephalum, Goezella и др., у которых хотя и сохраняются присоски, но они уменьшаются и принимают рудиментарный характер; напротив, следующая за головкой шейка расширяется и образует массивный метасколекс ( 96, В).

Наконец, ленточный червь Fimbriaria прикрепляется не головкой, а послесколексовым отделом цепочки, который принимает складчатый вид и несколько внедряется в выемки стенки кишечника. Этот участок цепочки обозначают особым термином «псевдосколекс» ( 96, С).

Общие замечания об органах прикрепления. В результате обзора органов прикрепления мы видим, что у громадного большинства паразитов они построены по типу крючков или присосок, и только в отдельных случаях таковые заменяются какими-нибудь другими прикрепительными аппаратами. Крючки распространены во всем животном царстве, присоски встречаются у форм с сильно хити- низированными покровами (Arthropoda) сравнительно редко. Большей частью описанные нами приспособления служат лишь для прикрепления к хозяину, но иногда они, кроме того, применяются для раздражения или разрывания тканей хозяина (стилеты Ichthyotomus, эпимерит некоторых грегарин), а в отдельных группах применяются и для всасывания пищи (стебелек Peridinea и Sacculina).

Заслуживает особого внимания вопрос о ларвальных и имагиналь- ных органах прикрепления в тех случаях, когда паразиты прикрепляются к хозяину на разных стадиях своего жизненного цикла. У таких паразитов органы прикрепления могут быть одинаковыми в течение всей жизни (органы прикрепления большинства трематод,, а также эктспаразитических насекомых и т. п.) и только увеличивают в размерах с возрастом паразита или же при переходе животного во взрослое состояние они могут заменяться или дополняться новыми прикрепительными приспособлениями. Некоторые паразиты дают прекрасные примеры субституций, совершающихся в течение индивидуальной жизни животного. В этом смысле показательные картины наблюдаются у многих Monogenoidea. Плавающая личинка этих животных часто бывает снабжена иными органами прикрепления, чем взрослое животное. Так, например, личинка лягушечьей многоустки (Polystoma integerrimum) вначале имеет на заднем конце тела округлый прикрепительный диск, на котором расположено 16 мелких крючков. По мере метаморфоза личинки на диске развиваются шесть мощных присосок, большая часть крючков сохраняет эмбриональный характер и перестает функционировать, а задняя пара разрастается з пару крупных, функционирующих и у взрослого организма крючьев. V молодых стадий Diplozoon paradoxum, или так называемых дипорп, можно прекрасно наблюдать, как, параллельно с ростом животного, усиливается его прикрепительный аппарат: сначала дипорпа имеет всего два присасывательных клапана, к которым постепенно прибавляются еще шесть, пока животное не приобретет признаков, типичных для Octocotylidae.

Молодые стадии Dactylogyrus характеризуются наличием 16 мелких крючков, тогда как взрослая обладает 14 мелкими и двумя очень крупными, которые иногда раз в десять крупнее первичных крючков. Описанный Быховским (1936) соседний с Dactylogyrus род Dogielius ( 97) иллюстрирует способ образования крупных крючков: к паре сначала мелких крючков прирастает резко обособленное от них крупное и массивное основание. Форма крупных крючков Dogielius легко показывает, что рост их протекает в два ясно отделенных друг от друга паузой периода и что основная, большая часть крючков представляет собой вторичную надставку к первичным крючкам. Чрезвычайно любопытный сравнительно-анатомический объект представляет собой Acanthocotyle (см.  89). В молодом возрасте животное имеет на заднем конце тела очень небольшую присоску. У взрослых Acanthocotyle непосредственно впереди от этой присоски развивается крупный присасывательный диск, угаженный многочисленными рядами радиально расходящихся от его центра крючков. Личиночная присоска сохраняется позади диска в виде маленького рудимента, показывающего, что здесь имела место типичная субституция органов.

Среди трематод нечто подобное наблюдается у паразитирующего в кишечнике каравайки Patagifer bilobus (Echinostomidae). Попавшие кишечник хозяина адолескарии Patagifer (см.  89) обладают относительно крупной ротовой присоской и воротничком из шипов, характерным для Echinostomidae. При дальнейшем росте червя диаметр присоски увеличивается сравнительно мало, но зато по бокам головного конца тела разрастается очень широкий двулопастый мускулистый воротник с мощными шипами. Обе лопасти воротника, правая и левая, захлопываются на брюшную сторону, действуя как клещевидный клапан и совершенно заменяя отстающую в росте ротовую присоску.

Было бы неправильным, по нашему мнению, относить к данной категории замену эмбриональных крючков дефинитивными, совершающуюся у большинства цестод, так как оба рода крючков имеют здесь различное физиологическое значение. У взрослых цестод крючки являются настоящими органами прикрепления к стенке кишечника хозяина, тогда как 6—10 крючков личинки образуют (подобно стилету церкарий сосальщиков) сверлящий аппарат, облегчающий проникновение в хозяина.

Еще один пример возрастной замены органов прикрепления можно найти у Caligidae. Личиночное прикрепление нитью секрета лобной железы заменяется у взрослых рачков прикреплением при помощи крючковидных ножек и посредством присосковидно вогнутой брюшной стороны тела

Нередко у одного и того же животное комбинируются двоякого рода органы прикрепления, чаще всего присоски и крючки: моногенетические сосальщики, многие цестоды, Branchiura и др. Кроме того, известно довольно много случаев, когда обе функции, присасывания и прицепления, соединяются в одном и том же образовании. Это мы наблюдаем в вооруженных многочисленными мелкими крючочками присосках цестод Davaineidae и Gan- gesia, в покрытых крючками присасывательных дисках многих Monogenoidea.

Насколько специальными и узко адаптированными для определенной цели могут иногда быть органы прикрепления, показывает пример перьевого клеща Michaelichus hetero- pus с бакланов ( 98). Ноги этого клеща заканчиваются сидящими на последнем членике круглыми присосками. При этом самый последний членик на второй паре ног с правой стороны имеет нормальную коническую форму. На левой же стороне он сильно вытянут на конце в виде кочерги ( 99). Это полезная для клеща адаптация прикрепительного свойства. Значение ее по Дубинину (1951), описывающему этот случай, выясняется при наблюдении положения клеща на пере. Оказывается, что Michaelichus сидит на бородке пера, прижавшись к ее стержню своей правой, нормально построенной стороной и вытянув в продольном направлении все ноги, кроме второй левой ноги. Но вторая левая нога его, обладающая крючковидно изогнутым концевым члеником, отгибается сильно влево и зацепляется своим крючком за веточки соседней бородки. Таким образом, мы имеем здесь дело -с тончайшим и чрезвычайно частным приспособлением всего одного членика одной ноги к узко специальной цели.