АДАПТАЦИИ В СТРОЕНИИ И ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ ПАРАЗИТОВ

 

Дыхание эктопаразитов

  

 

 

Дыхание эктопаразитов подчиняется тем же законам, что и дыхание свободно живущих организмов. Полостные и тканевые паразиты находятся, очевидно, в таких же условиях дыхания, как и соседние ткани самого хозяина, т. е. кислород доставляется им кровью хозяина или (у Arthropoda Tracheata и у паразитов, живущих в дыхательных путях позвоночных) непосредственно органами дыхания хозяина. Совершенно особые условия дыхания окружают кишечных паразитов: они живут в почти бескислородной среде.

 

В течение долгого времени считалось, что кишечные .паразиты обладают чисто  анаэробным типом обмена веществ, т. е. что источником энергии у них являются процессы распада (брожения) углеводов и жиров, протекающие без использования свободного кислорода. Так, Вейнланд (Weinland, 1901) давно уже показал, что у аскариды в тканях в большом количестве накапливается гликоген и источником энергии является его расщепление, происходящее с выделением углекислоты и валериановой кислоты. Однако в настоящее время можно считать доказанным (см., например, Брандт, 1951; Brandt, 1952), что у кишечных паразитов наряду с анаэробными процессами брожения (расщепления) имеют место и аэробные процессы, связанные с использованием свободного кислорода. Такого рода смешанный тип обмена носит название аноксибиоза.

 

У кишечных паразитов при аноксибиозе благодаря низкому парциальному давлению кислорода преобладают расщепительные процессы. Известный знаток этих вопросов Брандт в цитированной выше монографии 1951 г., посвященной вопросам анаэробиоза у беспозвоночных, пишет: «...по нашему мнению, старую альтернативу „аэробиоз" или „анаэробиоз" в отношении кишечных паразитических червей надо признать несостоятельной, ибо в зависимости от своей организации одно и тоже животное может вести преимущественно анаэробное существование в той самой среде, в которой другое способно жить в основном аэробно».

 

Анаэробиоз благодаря отсутствию ресинтеза продуктов брожения характеризуется значительно меньшей энергетической эффективностью, чем оксибиоз. При аноксибиозе в зависимости от большей или меньшей степени преобладания анаэробных процессов над аэробными энергетическая эффективность может быть различной. Например, у аскариды в процессе обмена веществ освобождается примерно 9% той энергии, которая освободилась бы при полном окислении углеводов. Тем не менее по сравнению с анаэробными формами брожения у микроорганизмов (бактерий, дрожжей), анакси- биоз паразитических червей характеризуется все же относительно высокой энергетической эффективностью. Так, освобождение энергии при маслянокислом брожении равно всего 2,2%, а при спиртовом брожении — 4% (по сравнению с полным окислением).

 

В теле паразитов-аноксибионтов почти всегда имеются значительные запасы гликогена, который и является основным энергетическим источником.

 

Экспериментально доказано (Марков, 19396, 1943, 1958), что при переживании паразитов вне тела хозяина в растворах, лишенных питательных веществ (например, раствор Рингера), происходит трата гликогена. Чем выше температура и чем активнее движение паразита, тем быстрее потребляются запасы гликогена. Кроме гликогена в тканях паразитов-аноксибионтов обычно отлагаются значительные количества жира, который является конечным продуктом при брожении гликогена (Brandt und Weinland, 1924; Лутта, 1939; Марков, 1950, 1958).

 

В некоторых случаях наблюдаются интересные биологические приспособления внутренностных паразитов, облегчающие им получение атмосферного воздуха. Так, нами уже говорилось, что личинки кожного овода, располагаясь под кожей рогатого скота, устанавли- в 2ют связь с внешней средой при помощи прободающего.. кожу отверстия. Другой интересный пример дает представитель паразитических мух Crossocosmia (Ugimyia) sericariae ( 109). Яйца этой мухи откладываются ею на листья тутового дерева и поедаются б месте с пищей гусеницами тутового шелкопряда. Личинки мухи вылупляются из яиц в кишечнике гусеницы, прободают стенку кишки :: сначала внедряются в ганглии брюшной нервной цепочки хозяина. Вскоре они, однако, покидают ганглий и выходят в полость тела гусеницы, где располагаются так, чтобы их находящиеся на заднем конце тела дыхальца соприкасались с одним из дыхалец хозяина.

 

Подобное положение паразитов настолько постоянно, что о присутствии их внутри гусениц шелкопряда узнают по наличию около одного из дыхалец хозяина буроватого пятна, вызываемого паразитом. Очевидно, в этом тесном контакте со стигмой хозяина мы имеем дыхательное приспособление личинок Crossocosmia (Ugimyia).

 

Очень интересные приспособления для дыхания обнаруживают некоторые вши морских млекопитающих, а именно: ластоногих. Некоторые виды вшей ластоногих не имеют специальных морфологиче- ; еких а'даптаций и располагаются преимущественно на морде своего хозяина, т. е. на том месте тела, которое чаще всего выставляется хозяином из воды на воздух. Здесь, следовательно, мы имеем биологическое приспособление паразита, в смысле его локализации. У других вшей, относящихся к роду Antarctophthirius, на теле развиваются особые плоские чешуйки ( 110). При погружении хозяина в воду эти чешуйки прижимаются насекомыми к его телу, зажимая в пространстве между чешуйкой и телом маленький пузырек воздуха. Таким путем паразит получает на время погружения хозяина некоторый запас уносимого под воду воздуха. Подобное морфологическое приспособление позволяет Antarctophthirius жить на всей поверхности тела хозяина.

 

В настоящее время у довольно многих беспозвоночных в крови или в полостной жидкости установлено вещество, близкое к гемоглобину и имеющее, подобно последнему, значение в дыхательном обмене. Ввиду его некоторого химического отличия от гемоглобина Линдрот (Lindroth, 1943) предлагает называть это вещество более индифферентным термином «эритрокруорин». Эритрокруорин найден и у некоторых эндопаразитов, которым он может придавать „розоватую или даже красную окраску. Таковы, например, некоторые нематоды: паразит кишечных рыб CamallanuSj паразит почек собаки громадный Dioctophyme renale, тканевый паразит рыб Philometra sanguinea и некоторые другие. Трахейные клетки личинок желудочного овода (Gastrophilus equi) крупны и окрашены в красноватый цвет —они содержат эритрокруорин, по Кемницу, (Kemnitz, 1916).

 

Некоторые веслоногие рачки, прячущие большую часть своего тела внутрь организма хозяина (таков Herpyllobius), имеют полостную жидкость розоватого цвета.

 

Интересующим нас в данном случае обстоятельством является го, что большей частью у свободно живущих и свободно дышащих воздухом родичей таких паразитов эритрокруорин отсутствует, т. е. приобретение его паразитами означает собою одну из адаптаций к.парази- ческому образу жизни. Очень хорошо обосновывает эту мысль Кемниц сравнением личинок желудочного овода с таковыми бычьего (Hypoderma lineatum). Личинки бычьего овода живут в подкожных желваках, сообщающихся с внешней средой, и дышат наружным воздухом; их трахейные клетки лишены красного пигмента, тогда как личинки желудочного овода отрезаны от свободного доступа воздуха и имеют эритрокруорин. Таким же образом свободно живущие нематоды не обнаруживают красной окраски, а у некоторых эидопаразитных круглых червей последняя имеется. По-видимому, эритрокруорин некоторых эндопа- < разитов Содействует им в поглощении кислорода из бедной этим газом окружающей среды.

 

 

 Смотрите также:

  

класс жгутиконосцы или жгутиковые - болезни вызывают жгутики...

Выделение излишней воды (осморегуляция), как и у всех других простейших, осуществляется при помощи сократительных вакуолей, которые имеют более сложное, чем у
Лейшмании являются внутриклеточными паразитами, поражающими систему мононукле- арных фагоцитов.