АДАПТАЦИИ В СТРОЕНИИ И ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ ПАРАЗИТОВ

 

Личинки паразитов. Филогенетическое значение личиночных форм паразитов

ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ И ЛАРВАЛЬНЫХ СТАДИЙ ПАРАЗИТОВ

  

 

В большинстве случаев развития паразитов обнаруживают относительно мало специальных черт приспособления к паразитизму и нередко бывают относительно незначительно изменены по сравнению с близкими свободно живущими формами. Это объясняется, вероятно, тем, что во многих случаях развитие яиц паразитов происходит во внешней среде и не испытывает влияния со стороны хозяина. Например, эмбриональное развитие аскариды ничем специальным не отличается от развития свободно живущих нематод. В тех же случаях, когда яйцо паразита развивается в организме хозяина, обычно имеется система оболочек, которые изолируют яйцо от окружающей среды, и эмбриональное развитие его протекает относительно автономно. Примером может служить развитие яиц многих трематод и цестод.

 

Случаи настоящего эмбрионального паразитизма, когда устанавливается более или менее тесная связь между развивающимся эмбрионом и организмом хозяина, относительно редки. Наиболее многочисленные примеры этого рода дают паразитические перепончатокрылые (наездники и некоторые другие группы), личиночные стадии которых паразитируют в других насекомых. Здесь имеет место настоящий эмбриональный паразитизм, тесная связь эмбриона с хозяином и обычно питание развивающегося зародыша за счет хозяина. Взрослые же насекомые являются здесь типичными свободно живущими перепончатокрылыми, без каких-либо следов влияния паразитического образа жизни.

 

Зародыши и личинки обнаруживают весьма разнообразные приспособления к паразитизму, причем можно наметить различные ступени этих приспособлений.

О. М. Иванова-Казас (1948, 1954, 1962) в ряде работ подробно рассмотрела вопрос об эмбриональном паразитизме перепончатокрылых. Она отмечает ряд глубоких изменений эмбриогенеза, обусловленных паразитизмом. Эти изменения в основном связаны с приспособлениями, позволяющими на все более ранней стадии онтогенеза питаться за счет хозяина. При этом происходит обеднение яиц желтком и уменьшение ил размеров. Можно наметить два основных пути в обусловленной паразитизмом эволюции эмбрионального развития наездников.

Первый путь характеризуется тем, что питание за счет хозяина становится возможным лишь после выхода личинки из яйца. Яйцо обладает нормально развитым хорионом. Все эмбриональные процессы при этом^упрохцаются, зародышевые оболочки, утратившие свою защитную функцию, редуцируются. Личинка выходит недоразвитой и сразу же начинает питаться за счет тканей насекомого хозяина. Окончание ее онтогенеза происходит уже на личиночной фазе. Наиболее ярко выражен этот путь приспособления у Prestwichia. Вылупляющаяся из яйца личинка ( 127) не сегментирована, лишена конечностей, нервной, дыхательной и кровеносной систем и мускулатуры. Хорошо развита и функционирует лишь пищеварительная система. Все остальные органы развиваются в процессе постэмбрионального развития.

 

Второй путь адаптивной эволюции эмбриогенеза наездников характеризуется спосо_бностью зародыша начиная с самых ранних стадии извлекать питательные вещества из организма хозяина. Этот путь также связан с глубокими изменениями эмбриогенеза (роды Litho- mastix, Platygaster, Macrocentrus и др.). Хорион становится очень тонким и легко проницаемым, а иногда исчезает вовсе. Яйца лишаются желтка и резко уменьшаются в размерах (по сравнению со свободно живущими видами перепончатокрылых). Образуются специальные приспособления в виде трофамниона (трофических оболочек), через которые и осуществляется питание эмбриона. Эти оболочки возникают часто на самых ранних стадиях развития и образуются или за счет одного из первых двух бластомеров дробления или даже за счет ядер направительных телец, которые как бы отторгают от яйцевой клетки часть протоплазмы ( 128).

 

Вокруг зародыша образуется обычно соединительнотканная кап- сул_а__^созяина, которая используется благодаря наличию амниона для питания зародыша. Вследствие питающей функции амниона происходит быстрый и энергичный рост зародыша, который резко увеличивается в размерах. По подсчетам Ивановой-Казас (1948) в некоторых случаях масса зародыша увеличивается при этом до 20 тыс. раз, а иногда и больше того. Питание эмбриона за счет хозяина открывает новые эволюционные возможности — возникает полиэмбриония. При этом масса зародыша распадается на множество групп клеток ( 128), из которых каждая в дальнейшем дает личинку. Таким путем из одного яйца может развиваться до 3000 личинок (у наездника Lithomastix truncatellus). В других случаях число личинок, развивающихся из одного яйца, бывает менее велико и измеряется десятками или сотнями. Полиэмбриония — это бесспорное следствие паразитизма и вместе с тем приспособление к паразитизму, значительно повышающее число особей вида. Это — особая форма проявления общей закономерности, выражающейся в повышении плодовитости паразитов по сравнению со свободно живущими формами, о чем нам уже приходилось подробно говорить в другом месте (гл. VIII).

 

Интересно отметить, что имеются несомненные черты сходства f эмбриональном развитии, вызванные, с одной стороны, паразитизмом, а с другой — живорождением. Этот вопрос был давно уже поставлен и рассмотрен Фаусеком (1913) и другими авторами. Фаусек по поводу этого сходства писал, что живорождение— это «частный случай паразитизма, временный паразитизм в пределах одного вида каждого последующего поколения в предыдущем». Среди насекомых имеются относительно немногочисленные случаи живорождения. Примерами могут служить виды семейства Poly- ctenidae (отряд полужесткокрылых) и своеобразный отряд Strepsiptera. V Polyctenidae развитие происходит в яйцеводах матери. Яйца очень Се^ны желтком. Зародышевые оболочки образуются, при этом сероза приобретает трофическую функцию. Она тесно прикладывается к стенка яйцевода, и через нее осуществляется питание зародыша.

 

Большие черты сходства с наездниками имеются в эмбриональном развитии Strepsiptera, где развитие зародышей происходит в жировом теле матери. Здесь яйца тоже бедны желтком, у некоторых видов наблюдается тотальное дробление, образуется трофамнион, и питание осуществляется за счет тела матери, что приводит к большому росту зародыша на эмбриональных стадиях. Наконец, у некоторых видов Strepsiptera дело доходит до полиэмбрионии (например, у Hciiitoxenos simplicis). Многие черты в эмбриональном, развитии живородящих позвоночных — млекопитающих — также обнаруживают, как известно, далеко идущие черты сходства с тем, что имеет место у паразитических Hymenoptera. Здесь также наблюдается обеднение яйца желтком, тотальное дробление, образование трофического аппарата питания за счет матери, рост эмбриона и т. п. Наконец, в редких, правда, случаях и у млекопитающих дело доходит до полиэмбрионии, примером чему является американский броненосец (Tathusia) из отряда неполнозубых (Edentata).

 

В тех случаях, когда мы не имеем дела с ларвальным паразитизмом, который может влиять модифицирующе на соответственные стадии, ранние свободные фазы развития паразитов часто не несут на себе никакого отпечатка влияния паразитизма и могут служить ценными документами для суждения о филогении сильно измененных паразитизмом взрослых стадий паразитов. Можно сказать, что у многих паразитов по мере приближения к половой зрелости изменение тела под влиянием паразитизма все время прогрессирует.

 

Филогенетическое значение личиночных форм паразитов или их ранних стадий развития доказывается целым рядом примеров. В полости тела или в кишечнике Copepoda паразитируют замечательно своеобразные Blastodinidae. Они представляют собой аберрантную группу Peridinea, но во взрослом состоянии ничем не обнаруживают своей истинной природы. Свою жизнь Blastodinidae начинают, однако, со стадии подвижной «диноспоры», которая по строению вполне походит на некоторых голых Peridinea (Gymnodinium), что дало возможность Шаттону (Chatton, 1919) выяснить происхождение Blastodinidae. На том же основании можно говорить о происхождении от Peridinea группы Catenata, паразитирующей в кишечнике Polychaeta и описанной Догелем. Мужские гаметы кокцидий и грегарин дают повод предполагать, что эти споровики произошли от жгутиконосцев типа Bodo. Мерцательные личинки трематод и некоторых цестод (Diphyllobothrium) рассматриваются иногда как рекапитуляция -jthm.i группами турбелляриеобразных, т. е. покрытых ресничками, предков. Личинки Myzostomida напоминают некоторых измененных трохофор Polychaeta, а наличие рабдитовидных личиночных стадий у многих паразитических нематод говорит о связи этих форм : свободно живущими нематодами из группы Rhabditidae.

 

Мы видели, каким громадным изменениям подвергаются паразитические стадии некоторых брюхоногих моллюсков (Entocolax, Ente- roxenos, Entoconcha), низводимые эндопаразитизмом до степени бесформенного мешка. Однако получающиеся из яиц личинки этих паразитов имеют вид типичного маленького переднежаберного моллюска со спирально завитой раковиной и даже с крышечкой, столь характерной для Gastropoda Prosobranchia. Особенно ясно выражен анцестральный характер у личинок паразитических веслоногих раков, которые во взрослом состоянии нередко теряют конечности и деформируются до неузнаваемости. Однако личинки Copepoda, вылупляясь из яйца, имеют строение типичных науплиусов, свойственных свободно живущим веслоногим. То же наблюдается и у Rhizocephala, которые сходны со свободными Cirripedia не только в стадии науплиуса, но и в последующей циприсовидной стадии своего развития.

 

Все эти многочисленные примеры показывают, что личинки большей частью избегают модифицирующего влияния паразитизма и ...сохраняют облик соответственных стадий развития предков.

 

Таким образом, личинки лишь в тех случаях приобретают специфичные черты «паразитарного склада», когда сама личиночная стадия, так сказать, рассчитана на паразитизм. А это обстоятельство чаще всего отражается на двух категориях признаков: на.призна- ках защитного.характера и на органах, помогающих отыскиванию хозяина, т. е. главным образом на органах движения. Ведь главное назначение личинок очень многих паразитов состоит в широком распространении вида, а потому и выработка приспособлений, содействующих активному или пассивному передвижению их, вполне естественна. Однако во многих случаях потребность в выработке таких приспособлений уже удовлетворяется совокупностью ларвальиых признаков, унаследованных личинками от предков. Это те же признаки, которые служили для распространения свободно живущим предкам (реснички турбеллярий, плавательные конечности науплиуса и циприсовидной личинки раков, реснички парусника моллюсков и т. п.). В таких случаях специальных двигательных приспособлений «паразитарного склада» не развивается. В других случаях старых приспособлений к новому, паразитическому образу жизни оказывается недостаточно, и тогда вырабатываются адаптации движения, обязанные своим происхождением паразитическому образу жизни. Они-то нас в настоящий момент и интересуют.

 

 

 Смотрите также:

  

Личинки моллюсков глохидии — паразиты рыб

ПАРАЗИТЫ КОЖИ. Диплостомоз. Личинки, церкарии этого червя, проникают в глаза рыбы, разрушают хрусталик и стекловидное тело глаза, и рыба слепнет.

 

Глисты ГЛИСТНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ могут вызываться...

Личинки глиста попадают в организм человека через кожу, даже неповрежденную, или с пищей.
Во взрослом состоянии паразит прикрепляется к слизистой оболочке тонкой кишки.

 

паразитические организмы. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

У одних паразитов личинки — свободноживущие, живут от нескольких часов до нескольких дней, у других — в развитии наблюдается ряд последовательно сменяющих друг друга...

 

Глисты. Глистные заболевания собак

Носителем этого паразита служит рогатый скот, который поедает с травой яйца паразита, личинка которого развивается на поверхности сальника, печени...