РАЗМНОЖЕНИЕ, ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

 

Жизненный цикл паразитов. Прогенез

  

 

Подводя итоги сказанному о жизненных циклах паразитов, приходится еще раз отметить необычайное их многообразие, которому трудно найти параллель у свободно живущих организмов. Сильная затрудненность распространения паразитов и передачи их от одного хозяина к другому вызвала и самого различного рода приспособления для преодоления трудностей развития. Мы могли привести лишь главные типы жизненных циклов, но есть не мало циклов, которые не вошли ни в один из вышеуказанных четырех типов. Такие циклы развития встречаются главным образом среди паразитов с непосредственной передачей заражения от одной особи хозяина к другой и представляют собой результаты упрощения циклов более сложных.

 

Очень большая простота цикла имеет место, например, у Trypanosoma equiperdum — возбудительницы случной болезни лошадей. Т. equi- perdum размножается всегда лишь при помощи простого и дающего подобных материнскому организму особей деления надвое. У нее нет никаких специальных метациклических форм, появляющихся у других трипанозом при переходе их в беспозвоночного промежуточного хозяина. Передача совершается непосредственно от одной лошади к другой через слизистые оболочки половых органов при случке. Один и тот же процесс деления надвое в подвижном состоянии у этого паразита служит как для эндогенной аггломерации его, так и для дисперсии. Нет никакого сомнения в том, что этот цикл выработался путем упрощения из циклов, содержавших в себе промежуточного хозяина кровососа.

 

При наличии большого разнообразия жизненных циклов у паразитов, нередко довольно трудно бывает решить вопрос, которые из них являются более примитивными, которые производными. Нам думается, однако, что в общих чертах можно установить следующую закономерность. Жизненные циклы простейших, с одной стороны, и многоклеточных, с другой — испытали разную эволюцию. Циклы многих паразитических простейших (Sporozoa) в основе своей имеют цикл с чередованием поколений, и если такового нет в рассматриваемом частном случае, то этот случай (например, цикл грегарин) представляет собой результат упрощения. Лишь у паразитических амеб, так же как у свободно живущих, размножающихся только агамным путем, отсутствие чередования поколений можно рассматривать как первичное явление.

 

Напротив, у многоклеточных исходной точкой циклов различных паразитов является простое половое размножение без всякого чередования поколений; последнее возникает лишь впоследствии, как полезная адаптация в жизненном цикле перешедших к паразитическому образу жизни животных.

 

Такой взгляд поддерживается рассмотрением жизненных циклов свободно живущих простейших и многоклеточных. Свободно живущие классы простейших обладают в своем жизненном цикле так или иначе выраженным чередованием поколений. Иногда это явление носит типичный характер правильной смены полового и бесполого размножения, как у корненожек. В других случаях в длинную серию бесполых поколений периодически вставляется половое размножение: конъюгация, или автогамия у инфузорий, образование зооспор — гамет — у лучевиков, образование половых колоний у Volvocidae. Таким образом, для большинства паразитических простейших чередование поколений есть такое явление, которое уже было свойственно их свободно живущим предкам и сохраняется ими при переходе к паразитизму.

 

Целый ряд прогенетических форм описан главным образом Доль- фусом (Dollfus,. 1927а, б, 1954) среди сосальщиков ( 156). Большей частью дело идет о метацеркариях трематод, которые достигают половой зрелости в различных раках, служащих для них вторым промежуточным хозяином. Таковы, например, метацеркарии в Gammarus pulex, взрослой стадией которых является, по-видимому, Allocreadium transversale из кишечника рыб. У Coitocoecum testiobliquum, паразитирующей в половозрелом состоянии в кишечнике форели, метацеркарии начинают продуцировать яйца, еще находясь в инцистированном состоянии в полости тела рака Pontogammarus bosnicus (Wisniewski, 1932—1933). Обыкновенно в таких случаях в метацеркарии образуется ллшь очень небольшое число яиц, но Дольфус (1927а) описал метацеркарию Ditiurus по- tatus (Hemiuridae), найденную однажды в креветке Ceraiaspis, у которой (метацеркарии) вся матка была заполнена тысячами вполне сформированных яиц. Взрослый Dinurus notatus встречается в кишечнике рыбы Coryphaena, питающейся пелагическими животными, в том числе креветками.

 

Прогенез обнаруживает и метацеркария Lecithodenrium chilostomum (из кишечника летучих мышей), покоящаяся в полости тела ручейников (Phryganea grandis). Наконец, известно несколько случаев прогенеза у метацеркарий, вторым промежуточным хозяином для которых служат моллюски. Так, Серкова и Быховский (1940) нашли прогенетическую метацеркарию в улитке Bythinia tentaculata; во взрослом состоянии эта церкария, принадлежащая Asymphylodora progenelica, живет в кишке карповых рыб. Латышева (1939) обнаружила прогенетическую метацеркарию в пластинчатожаберном моллюске Syndesmya из Азовского моря.

 

Особенно интересный пример представляет сосальщик Ratzia parva. Взрослый сосальщик живет в кишечнике змеи Zamenis, метацеркарии же его инцистаруются в лягушке (Rana esculenta). Эти метацеркарии откладывают яйца, внутри которых образуются вполне сформированные мирацидии. Заразить этими мирацидиями моллюсков, однако, не удается. На основании изучения Ratzia Дольфус (1927 6) высказал гипотезу: не имеется ли у некоторых сосальщиков, помимо нормального жизненного цикла, циклов укороченных, из которых выпадает взрослая стадия.

 

Если мы допустим, что укорачивание цикла войдет в норму, то из цикла выпадут и взрослое состояние червя и его окончательный хозяин. Паразит примет неотенический характер и станет двуххозяйным.. Различные примеры явления прогенеза мы находим в работе Буттнера (Buttner, 1951).

 

Представление об укороченных циклах и об их значении в толковании некоторых загадочных форм цестод возникло впервые у Яницкого (Janicki, 1930), который применил его к толкованию Amphilina foliacea ( 157). В отличие от всех других ленточных глистов (кроме Archi- getes), Amphilina живет не в кишечнике, а в полости, тела хозяина (осетр, севрюга, белуга, стерлядь). Далее, тело Amphilina не сегментировано и содержит всего один половой аппарат. Наконец, вместо двух промежуточных хозяев, имеющихся у родственной амфилине группы Pseudophyllidea (широкий лентец и др.), этот вид обладает всего одним | рачки Dikerogammarus, Gammarus platycheir, Corophium, Metamysis strauchi).

Все эти обстоятельства заставили Яницкого предположить, что Amphitina является потомком какого-то типичного членистого ленточного глиста и представляет собой неотеническую плероцеркоидную личинку, приобревшую полную видовую самостоятельность. Яницкий предполагает, что в прежние времена современная половозрелая стадия Amphilina была плероцеркоидом типичной членистой цестоды, которая жила в кишечнике какого-то хищника, а осетровые были лишь вторым промежуточным хозяином цикла. Этому отвечают и нечленистый, цельный характер амфилины и ее нахождение в полости тела хозяина — обычное местопребывание плероцеркоидов цестод. Впоследствии окончательные хозяева амфилины вымерли, а плероцеркоидная стадия ее приобрела способность размножаться половым способом.

Принимая во внимание случаи прогенеза у сосальщиков, можно думать, что предварительно плероцеркоиды Amphilina приобрели проге- нетический характер и начали продуцировать яйца еще во втором промежуточном хозяине, т. е. в осетровых.

 

Кто же мог быть окончательным хозяином Amphilina в прошедшие времена, раз ее промежуточные хозяева (осетровые рыбы) имеют такие крупные размеры, а между тем заражение окончательного хозяина, по всей вероятности, должно было происходить при пожирании им промежуточного? Яницкий высказывает для объяснения этого смелую и остроумную догадку. Окончательным хозяином Amphilina в незапамятные времена были какие-то мезозойские крупные рептилии, которые в изобилии населяли моря мезозойской эры. Современный цикл амфилины представляет собой «осколок» более полного мезозойского цикла этого червя.

 

В таком же смысле толкуют в настоящее время развитие напоминающего по своему строению процеркоида Archigetes и похожего на плероцеркоида Caryophyllaeus. Archigetes паразитирует в полости тела Oligo- chaeta (Limnodrilus, Ти- bifex), a Caryophyllae- us — в кишечнике разных видов рыб ( 158).. Особенно говорит за нео- тенический характер этих форм нахождение половозрелых стадий Archigetes в беспозвоночном, чего не бывает ни у одной из всех прочих цестод. Вероятно, и здесь мы имеем дело с неотеническими формами, получившими способность размножаться половым способом.

 

Наконец, Гинецин- ская (1949) обнаружила своеобразный случай про- генеза у цестод Cyclophyllidea. В 1933 г. Фурманн (Fuhrmann) установил новый отряд цестод Аро- ridea в составе двух видов рода Nematoparataenia, паразитирующих в кишечнике лебедей. Они отличаются отсутствием многих характерных для цестод признаков (отсутствием членистости, половых отверстий и копулятивных органов, обособленных жел- точников, двух из четырех стволов выделительной системы) и наличием совершенно оригинального устройства половой системы. Гинецинская нашла под роговой выстилкой мускульного желудка уток еще один вид Gastrotaenia dogieli, обладавший такими же признаками, но иным устройством сколекса, и путем сравнения его с Nematoparataenia установила, что оба рода вовсе не образуют особого отряда в классе цестод, а являются неотеническими личиночными стадиями каких-то птичьих цестод, относящихся к двум разным семействам: Nematoparataenia к Da- vaieneidae Gastrotaenia к Hymenolepididae.

 

Если вышеприводимые нами толкования справедливы, то явление прогенеза, постепенно закрепляясь, могло в известных случаях приводить к образованию новых видов. Этот процесс аналогичен явлению неотении у свободно живущих видов.

 

Таким образом, из бластомеров первоначально единственного зародыша получается до сотни зародышей. Позднее полиэмбриония была найдена у целого ряда других наездников, а именно: у Polygnotus menutus из Cecidomyia destructor, у Lithomastix truncatellus из гусениц Plusia gamma и т. д. У Lithomastix Сильвестри (Silvestri, 1906) нашел, что из одного яйца формируется до 1000 личинок, не считая известного количества абортивных, или, по терминологии Сильвестри, бесполых, личинок. Эти личинки лишены полового зачатка и дегенерируют, не заканчивая метаморфоза.

 

Легко видеть, каким мощным средством размножения является полиэмбриония и насколько она экономит силы откладывающей яйца самки паразита. При небольших размерах вышеназванных наездников каждый из них может продуцировать за свой собственный счет лишь небольшое число яиц. Но попадая в среду, крайне богатую питательными веществами, яйцо наездника дает начало множеству зародышей, увеличивая интенсивность продукции каждой особи наездника в 100— 1000 раз.

 

Как известный переход от нормального развития к полиэмбрионии можно рассматривать онтогенез наездника Platygaster hiemalis, паразитирующего в гессенской мухе. По данным Хилла (Hill, 1923), яйца Platygaster то нормальны, то имеют полиэмбрионный характер, причем б таких случаях из яйца формируется только два паразита, т. е. полиэм- бриония выражена слабо.

 

По-видимому, к категории явлений полиэмбрионии должно быть отнесено и чрезвычайно своеобразное размножение сосальщиков Gyrodactylus ( 160). встречающихся на коже и на жабрах пресноводных рыб. Gyrodactylus — живородящ; каждая его особь развивает в себе единовременно лишь одного зародыша следующего поколения, а тот, в свою очередь, зародыша третьего поколения. При этом яйцо дробится в матке материнской особи, образуя слой мелких клеток, расположенных вокруг одного крупного макромера. За счет мелких клеток формируется весь зародыш, тогда как макромер снова начинает делиться и дает серию мелких клеток, представляющих собой зародыша следующего поколения. Далее макромер еще дважды испытывает деления, давая начало еще двум зародышам. В общем, из первичного яйца таким способом происходят четыре личинки, представляющие собой четыре последовательных поколения, заключенных друг в друге.' Ка- таринер (Kathariner, 1904), исследовавший эти явления, толкует их как одинлз-^лучаев полиэмбрионии. Разница по сравнению с ранее рассмотренными случаями заключается в том, что у наездников все зародыши, возникающие из одного яйца, развиваются одновременно, у Gyrodactylus же они, будучи по существу сестринскими индивидами, тем не менее развиваются последовательно, в виде четырех следующих друг за другом поколений.

 

 

 Смотрите также:

  

паразитические организмы. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

У многих паразитов чередование поколений комбинируется со сменой двух или более хозяев, причем жизненный цикл партеногенетического поколения протекает в одном хозяине, а полового — в другом.

 

Качество продукции

Качество продукции — это совокупность свойств, обусловливающих ее пригодность к потреблению, ее способность удовлетворять своему назначению. Каждой вещи, изделию, виду продукции присущи свои особые свойства, характеризующие их качество. Для станка ва...

 

Курс биологии для поступающих в вузы

ВИРУСЫ. Жизненный цикл вирусов. Вирионы.
ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ яичники, маточные трубы, матка и влагалище. Молочная железа. ГАМЕТОГЕНЕЗ. Половые клетки гаметы.

 

ПАРАЗИТЫ — животные или растительные организмы, живущие...

Степень вреда, причиняемого паразитом своему хозяину, различна. Обычно паразиты вызывают заболевание хозяина, его ослабление, истощение.
Нек-рые П. на протяжении жизненного цикла мигрируют по различным участкам и органам тела.