РАЗМНОЖЕНИЕ, ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ И РЕЗЕРВУАРНЫЕ ХОЗЯЕВА И ВОПРОС ОБ ИХ ПРОИСХОЖДЕНИИ

Теперь нам остается подробнее остановиться на одном явлении, которое, наряду с увеличением плодовитости паразита, имеет целью обеспечение распространения паразита и более успешное проникновение его в новых хозяев. Это приспособление состоит, как мы видели из рассмотрения жизненных циклов, в усложнении цикла паразита путем введения в него системы так называемый промежуточных хозяев. Как мы увидим дальше, это явление увеличиваетшансы паразита в борьбе за существование, доставляя паразиту максимальные возможности для его распространения.

Сущность системы промежуточных хозяев состоит в том. что зародыш паразита, покинувший организм хозяина, в котором он образовался, прежде чем попасть в хозяина, где . он достигнет половой зрелости и осуществит функцию полового размножения, должен активно или пассивно попасть в другое животное; в этом втором животном зародыш претерпевает некоторые, иногда очень сложные изменения, лишь после чего он оказывается способным к дальнейшему развитию в своем основном хозяине.

То животное, в котором паразит достигает половой зрелости и размножается половым путем, называется окончательным (дефинитивным) хозяином. Тот же организм, в котором паразит живет в молодом, личиночном состоянии или размножается бесполым путем и партеногенетически, называется промежуточным хозяином.

Последнее определение нуждается, однако, в некотором уточнении. Дело в том, что не всякое животное, в котором молодой паразит проводит часть своего развития, может быть с одинаковым основанием названо промежуточным хозяином. Промежуточным хозяином можно считать только то животное, прохождение через организм которого является необходимым и обязательным условием для дальнейшего развития паразита в организме окончательного хозяина.

В определении промежуточного хозяина мы сталкиваемся иногда с некоторыми трудностями; это касается тех случаев, когда паразит не обладает половым процессом, как это наблюдается, например, у трипанозомид. В позвоночном и беспозвоночном хозяине (муха цеце» пиявка и т. п.) происходит бесполое размножение паразита, и поэтому в данном случае правильнее не употреблять понятия окончательного и промежуточного хозяина, а говорить о беспозвоночном хозяине как о переносчике (vector) трипанозомид. Терминологические неудобства возникают и в отношении наименования хозяев малярийного плазмодия и других гемоспоридий. Комары для малярийного паразита являются окончательным хозяином, а человек — промежуточным. Здесь также комаров лучше именовать переносчиками.

Поведение паразита в . промежуточном хозяине может быть очень разнообразным. Поэтому и та роль, которую играет промежуточный хозяин в жизненном цикле паразита, может быть различна. Дать исчерпывающую картину рассматриваемого нами явления очень трудно, однако все же можно наметить несколько главных типов промежуточных хозяев, по их взаимоотношению с паразитом.

К первому типу будут относиться те редкие случаи, когда паразит не проделывает в организме хозяина какого-либо заметного развития и вся роль хозяина сводится к какой-то подготовке паразита для внедрения в его окончательного хозяина и для дальнейшего развития в нем. Примером может служить кокцидия Adelea ovata.

Ооцисты Adelea проходят все свое развитие вплоть до образования в них спорозоитов в кишечнике своего окончательного хозяина — многоножки Lithobius forficalus и выходят наружу с экскрементами многоножки в совершенно, казалось бы, готовом для дальнейшего развития виде. Однако в случае заноса такой ооцисты в кишечник другой многоножки заражения последнего не происходит, и ооцисты без всяких изменений проходят через его кишечник и выносятся с экскрементами снова наружу. Для того же, чтобы произошло заражение новой цветоножки, необходимо предварительное заглатывание ооцисты /Мокрицей Oniscus mararius. Ооцисты остаются в кишечнике мокрицы без всяких видимых изменений до тех пор, пока многоножка не f съест мокрицу. Попав в кишечник многоножки, ооциста лопаетсй, и вышедшие из нее спорозоиты начинают свое дальнейшее развитие в кишечном эпителии.

Сходные взаимоотношения с хозяином-переносчиком наблюдаются у Schellackia и Lankesterella (см. гл. X). К тому же типу следует отнести и случаи механической передачи некоторыми переносчиками, например слепнями (Tabanus), трипанозом (Trypanosoma evansi) лошадей и верблюдов. Слепни принимают пищу, т. е. кровь, малыми порциями, часто прерывая акт кровососания и перелетая с одного животного на другое. При сосании зараженных трипанозомами особей слепень мажет свой хоботок кровью, содержащей жгутиконосцев. Если в течение 15 минут, следующих за первым сосанием, т. е. пока хоботок не обсохнет и трипанозомы на нем не погибнут, слепень успеет укусить новое животное, живые трипанозомы попадают с хоботка в ранку на теле укушенного животного. Укус того же слепня, но произведенный через более длинный срок, не вызывает инфекции. Отсюда ясно, что хоботок слепня играет в данном случае такую же роль, какую мог бы сыграть шприц или скальпель при искусственном заражении.

Ко второму типу можно отнести всех тех промежуточных хозяев, в организме которых паразит претерпевает значительные изменения в виде метаморфоза, эмбрионального или постэмбрионального развития, но без какого-либо размножения этих личиночных стадий. В этих случаях число выходящих из промежуточного хозяина паразитов не превышает числа попавших в него зародышей паразита. Среди простейших можно привести, например, Schellackia и Lan- kesterella. Примеры подобного рода изобилуют среди нематод (Dracunculus, Wuchereria, Loa, Metastrongylus, Protostrongylus, Habrortema и т. д.). Среди цестод так же себя ведут личинки семейства Taeniidae, Hymenolepididae, Anoplocephalidae, имеющие форму цистицерка (пузырчатая личинка с одной головкой) или цисти- церкоида (финка с вздутой передней частью и с хвостообразным задним придатком, в котором расположены эмбриональные крючья (Taenia solium, Taeniarhynchus saginatus, Dipylidium, Moniezia и др.).

Скребни проделывают такое же развитие в своих промежуточных хозяевах — различных ракообразных или насекомых для скребней, паразитирующих у наземных позвоночных. Личинка скребня, вышедшая из оболочек яйца в кишечнике промежуточного хозяина и называемая акантором, проникает в полость тела, где претерпевает ярко выраженный процесс метаморфоза. Она теряет свои личиночные органы (крючки, шипы, мышцы и пр.) и окружается оболочкой. Внутри тела появляются гигантские клетки, являющиеся зачатками внутренних органов. Акантор превращается в следующую стадию развития — проакантеллу, для которой характерно постепенное увеличение размеров,' сопровождаемое закладкой и формированием всех внутренних органов скребня. Наконец, эта личиночная стадия превращается в акантеллу — личинку, находящуюся в неактивном и ин- цистированном состоянии и представляющую собой почти сформированного скребня (Мооге, 1946; Van Cleave, 1947; Петроченко, 1956).

Наконец, третий тип промежуточных хозяев составляют такие, в организме которых личинка паразита не толцко сохраняется и развивается, но и размножается.          i

В этих случаях из одного зародыша, попавшего в промежуточного хозяина, развивается иногда огромное количество, исчисляемое тысячами зародышей, которые способны инвазировать новых окончательных хозяев. Тип этот распространен главным образом среди простейших (Haemosporidia, Haemogregarina), а из червей —у трематод (Fasciola, Schistosoma и др.) и некоторых цестод (Multiceps, Echinococcus и др.).

Нередко паразит в своем жизненном цикле не ограничивается одним промежуточным хозяином, а проходит через двух промежуточных хозяев. Последний в литературе обозначается иногда как дополнительный хозяин («Hilfswirt») (Скрябин и Шульц, 1940). Как мы видели из предыдущей главы, двукратная смена хозяев происходит у большинства дигенетических трематод, у многих цестод (Diphyllobothrium, Triaenophorus и др.), у некоторых скребней (Corynosoma) и у немногих нематод (Gnathost'oma spinigerum). Последняя в половозрелом состоянии паразитирует в стенках желудка плотоядных. Первый промежуточный хозяин — циклоп, второй — рыбы, лягушки, змеи.

Во втором промежуточном хозяине личиночные стадии не претерпевают размножения, но проходят некоторые этапы онтогенеза или даже совершают метаморфоз, как, например, у некоторых трематод происходит превращение церкарий в метацеркарии. Обычно во втором промежуточном хозяине личинки находятся в инцистированном состоянии. По своим взаимоотношениям с организмом паразита этих промежуточных хозяев можно отнести ко второму типу.

Существует еще одна категория хозяев. Это так называемые резервуарные хозяева, т. е. такие, которые в отличие от промежуточных не являются обязательными в жизненном цикле паразита, но накапливают в себе инвазионных личинок паразита и способствуют передаче их окончательному хозяину (Рыжиков, 1954; Шульц и Давтян, 19556, и др.).

Как правило, в резервуарном хозяине паразиты не претерпевают развития, а просто переживают (иногда в инкапсулированном состоянии) где-либо в его внутренних органах в течение длительного времени, сохраняясь при этом в инвазионном состоянии.

Это явление обнаружено у разных гельминтов, имеющих не только прямое развитие, но и. развитие с промежуточными хозяевами. Примером резервуарного паразитизма у гельминтов с прямым развитием может служить нематода Syngamus trachea — паразит трахей кур, фазанов, индеек и других куриных, а также воробьиных птиц. Птица может заражаться паразитом, склевывая с почвы яйца с инвазионными личинками. Однако заражение возможно и путем склевыва- ния дождевых червей, наземных моллюсков, многоножек или насекомых, которые предварительно проглотили яйца паразита и сами стали носителями инвазионных личинок. Эти хозяева не обязательны в цикле развития нематоды, и в них не происходит развития личинок. В дождевых червях при этом личинки могут сохранять инвазионность до 4 лет. Следовательно, этц беспозвоночные играют роль резервуарных хозяев, накапливающих и транспортирующих инвазионное начало к окончательному хозяину. Резервуарный хозяин часто облегчает сам процесс заражения. Так, птицы скорее имеют возможность заразиться нематодой Syngamus через посредство ^дождевых червей, которых они во множестве поедают, чем непосредственно склевывая яйца паразита с почвы. Такое же явление наблюдается и у Capillaria putori — паразита хорьков, соболей и других куньих.

Сходное явление наблюдается у другой нематоды Physocephalus sexalatus — паразита желудка свиней, этих всеядных животных, которые могут заражаться не только при заглатывании промежуточных хозяев — жуков-копрофагов, но и при случайном поедании резервуарных хозяев (крыс, мышей, некоторых птиц, змей, лягушек) и ряда других животных, инвазированных личинками паразита. При поедании одних резервуарных хозяев другими животными — резервуарньши хозяевами, личинки переходят в организм последних и сохраняются в них длительное время способными для превращения в половозрелую форму. Круг резервуарных хозяев обычно бывает весьма широким, что является важным приспособлением паразита, обеспечивающим достижение им окончательного хозяина.

Можно предполагать, что в цикл развития скребней также включаются резервуарные хозяева. Но это остается пока предположением, потому что экспериментально н£ установлено, являются ли они обязательным или не обязательным 'звеном в цикле различных скребней. В них, однако, личинка паразита не претерпевает какого-либо развития и остается на той стадии, на какой она проникла в этого хозяина. Предполагаемые резервуарные хозяева — это в -основном позвоночные животные, в пищу которых входят членистоногие, являющиеся промежуточными хозяевами скребней. В кишке таких позвоночных животных личинка скребня (акантелла) не в состоянии достигнуть половозрелости. Она проходит через стенку желудка или кишечника в полость тела или в мускулатуру, где инкапсулируется. В таких хозяевах происходит накопление паразита. Например, у Poly- morphus — паразита водоплавающих птиц, личинки инвазируют различные виды рыб, личинки Macracanthorhynchus catulinus — паразита плотоядных (лисица, корсак и др.)—накапливаются в тех же хозяевах, а также в грызунах и мелких хищниках, которые могут съесть промежуточных хозяев — жуков (Дубинин, 19486).

Вероятно, окончательный хозяин может заразиться и непосредственно от промежуточного хозяина и при поедании второго хозяина (резервуарного), в котором имеются личинки скребней. Количество их в таком хозяине может быть весьма значительным. Так, в хищных рыбах в дельте Волги личинки Corynosoma были найдены в 39,6% случаев, причем в некоторых рыбах встречалось до 80—100 паразитов (Дубинин, 1949, 1952). Принимая во внимание, что рыба служит основным источником питания тюленя (окончательный хозяин), их роль в доведении личинок Corynosoma до окончательного хозяина оказывается весьма существенной. Рыбы являются в данном случае тем важным звеном, может быть и не обязательным, между промежуточным и окончательным хозяином, которое дает возможность паразиту замкнуть свой цикл развития.

У Diphyllobothrium latum первым промежуточным хозяином являются Diaptomus и Cyclops, а вторым — некоторые рыбы (налим, щука, окунь, ерш и др.)» которые заражаются, поедая веслоногих рачков. Кроме того, хищные рыбы могут быть и резервуарными хозяевами, если они заражаются путем поедания рыб (вторых промежуточных хозяев), зараженных плероцеркоидами. Последние, попав в желудок хищной рыбы, не перевариваются, а проходят через его стенку и инкапсулируются где-либо в тканях. В этих рыбах происходит накопление паразита. Так, например, во взрослых щуках Онежского озера было обнаружено в среднем до 100 плероцеркоидов на рыбу. Интересно, что/передача плероцеркоидов возможна не только от рыбы к рыбе, но (й экспериментальных условиях) и от рыбы к амфибиям и рептилиям (Павловский и Гнездилов, 3939). В этих хозяевах плероцеркоид не терял инвазионной способности длительное время. Таким образом, амфибий и рептилий можно рассматривать как потенциальных резервуарных хозяев, не имеющих, однако, значения в распространении паразита в природных условиях.

Основная роль в передаче Diphyllobothrium latum к окончательному хозяину принадлежит, несомненно, щуке и налиму как резер- вуарным хозяевам, накапливающим плероцеркоидов. Для D. erinacei- europaei — паразита собак, кошек и других хищников — резервуарными хозяевами служат представители разных классов позвоночных (уж, полоз, лягушка, ящерица, некоторые грызуны, ласка, куница, некоторые птицы, обезьяна и даже человек). Плероцеркоид вместе со вторым промежуточным хозяином (лягушка, уж, полоз) может попадать как в окончательного, так и в резервуарного хозяина. При наличии пищевых связей у этих хозяев цикл развития паразитов может завершиться столь же успешно, как и при заражении от второго промежуточного хозяина (Дубинина, 1951).

Таким образом, резервуарные хозяева, накапливающие инвазионных личинок, в значительной степени облегчают процесс заражения окончательного хозяина, если последний имеет с ними постоянные пищевые связи. Действительно, плотоядные млекопитающие или хищные рыбы имеют больше шансов заразиться через мелких животных (растительноядных или питающихся членистоногими), которые обычно служат им добычей, чем от промежуточных хозяев—беспозвоночных животных, — которые не всегда доступны для них при питании. С другой стороны, роль резервуарного хозяина может быть менее значительной в распространении паразита, если окончательный хозяин имеет более тесную пищевую связь с промежуточным хозяином и от него в основном заражается. Это, например, имеет место у свиней, которые получают Physocephalus, как правило, от жуков.

Резервуарные хозяева, таким образом, не все и не всегда могут реально передавать инвазию. Так, личинки Physocephalus накапливаются в таких позвоночных, которые практически никогда не попадают в пищу свиньям; это, например, сова, чайка и другие организмы, имеющие пищевые связи с* промежуточным хозяином, но не с окончательным. Следовательно, среди круга потенциальных резервуарных хозяев можно выделить, кроме реальных, еще и/ «фиктивных» (Шульц и Давтян, 19556), т. е. таких, из которьрс личинка не имеет выхода в окончательного хозяина.

Резервуарными хозяевами, по мнению Шульца и Давтяна (19556), становятся те животные, которые могут в процессе питания получить инвазионную личинку, но последняя не находит в этом хозяине подходящих условий для своего дальнейшего развития в кишечнике, вследствие наличия у него первичного иммунитета. Следовательно, резервуарные хозяева это не специфичные для половозрелой стадии паразита животные. В этом отношении между ними и промежуточными хозяевами имеется большое сходство. В ряде случаев резервуарные хозяева могут становиться промежуточными, т. е. обязательными в цикле развития паразита.

Относительно происхождения промежуточных хозяев теоретически допустимы две возможности, подобные двум выше разобранным возможностям происхождения кровепаразитизма: либо промежуточный хозяин являлся первичным хозяином, в котором паразит первоначально достигал половой зрелости, либо он лишь позже вошел в жизненный цикл паразита, который сначала паразитировал лишь у окончательного хозяина. Согласно двум возможностям имеются и две главные гипотезы о происхождении промежуточных хозяев.

Точка зрения, согласно которой промежуточный хозяин является первичным, высказана первоначально Лейкартом (Leuckart, 1863). «Промежуточные хозяева, — говорит он, — или лишь позднее были вставлены в жизненную историю гельминтов, или они — первоначальные истинные хозяева, которые с самого начала доводили своих внутренностных червей до половой зрелости, но позднее были низведены до степени промежуточных хозяев потому именно, что история их паразитов растянулась на более значительное число стадий».

Главным аргументом Лейкарта было то соображение, что дефинитивные хозяева состоят почти исключительно из позвоночных, которые появились на земле значительно позже беспозвоночных, являющихся, как правило, промежуточными хозяевами. «Если я высказываюсь,— говорит далее Лейкарт, — безусловно за второй случай (т. е. первичность промежуточного хозяина), то вследствие того, что взрослые и зрелые в половом отношении эндопаразиты в настоящее время, за немногими исключениями, находятся только у позвоночных. . < Если мы не будем объяснять этого обстоятельства тем, что глисты возникли вообще лишь одновременно с позвоночными или что древнейшие представители их все погибли, а то и другое при беспристрастном обсуждении кажется маловероятным, то остается только допустить, что глисты беспозвоночных со временем изменили свой характер и вследствие дальнейшего развития в позвоночных животных из зрелых в половом отношении особей стали молодыми формами».

Кроме этого общего соображения, Лейкарт считает, что известным доказательством первичности промежуточного хозяина служит наличие определенных особенностей у тех немногих червей, которые паразитируют только в беспозвоночных. Большинство нематод беспозвоночных оказывается очень близким по своей морфологии к свободно живущим Rhabditidae, от которых они, несомненно, произошли. Ленточный 'червь Archigetes, паразитирующий в полости тела мало- щетинковых червей (Limnodrilus, Tubifex), «в морфологическом отношении есть не что иное, как процеркоид, т. е. ленточный глист, оканчивающий свое развитие на такой ступени, которая у обыкновенных ленточных глистов представляет переходную форму, принадлежащую, промежуточному хозяину». «Наконец, сосальщик Aspidogaster conchi- cola, паразитирующий в двустворчатых моллюсках Unionidae, — пишет Лейкарт, — в смысле развития и устройства кишечного аппарата, настолько похож на так называемую редию, что я нисколько не* колеблюсь соединять его с редией, несмотря на его половую зрелость».

На основании всех этих данных Лейкарт считает, что редии (и спороцисты) и цистицерки являются древнейшими паразитарными формами червей, некогда достигавшими в своих беспозвоночных хозяевах половозрелого состояния, как это имеет место у Archigetes и Aspidogaster. С появлением нового хозяина, возникшего, вероятно, в результате хищничества, паразит приобрел способность достигать половой зрелости лишь в нем, сохранившись в первом хозяине только» в личиночном состоянии, которое удержало следы прежнего половозрелого состояния в виде партеногенетического размножения.

Приблизительно так же представляет себе происхождение промежуточных хозяев и Шимкевич (1898). По его мнению, первичное- состояние паразитизма было таково, что в половозрелом виде паразит жил на свободе, паразитическое же поколение его размножалось партеногенетически, как это имеет место, например, у Rhabdias bufonis. С появлением хищника, пожирающего этого первичного хозяина паразита, последний перенес в хищника свою половозрелую стадию, т. е. как бы заменил свою свободно живущую фазу паразитированием ва втором хозяине. Leucochloridium paradoxum является, по Шимкевичу. примером такого наиболее простого и древнего цикла: из яйца, съеденного моллюском янтаркой (Succinea), выходит зародыш, внутри: которого в моллюске партеногенетическим способом развиваются зародыши будущего поколения. Когда-то они выходили во внешнюю среду и развивались там в половозрелое поколение. С появлением птиц, пожирающих моллюсков, эти зародыши стали развиваться в половозрелую форму не во внешней среде, а в организме птицы.

Синицын по своим взглядам примыкает к Лейкарту и Шимкевичу.

Противоположной точки зрения согласно которой первичными хозяевами паразитов были их современные окончательные хозяева, а промежуточные лишь впоследствии вошли в жизненный цикл паразита, придерживаются Лоос (Looss, 1892) ъ Клаус (Claus, 1889), Монье (Moniez, 1880), Мордвилко (1908) и др.

JIooc высказывается по этому вопросу следующим образом: «Если мы обратим внимание на взаимные отношения, в которых состоят хозяева и промежуточные хозяева ныне существующих паразитов, то скоро выясняется тот мало обращающий на себя внимание факт, что промежуточный хозяин принадлежит к животным, преимущественно составляющим пищу истинного хозяина». Первоначально свободные личиночные стадии паразитов, обитавших только у позвоночных, случайно внедрялись в различных низших животных. В тех случаях, когда последние служили пищей окончательных хозяев паразитов, такой способ распространения оказывался более выгодным для паразита, как более обеспечивающий занос его в окончательного хозяина, и в связи с этим закреплялся естественным отбором. Другие промежуточные хозяева, не служившие пищей окончательному, постепенно отпали в процессе естественного отбора.

Более детально эту точку зрения Jlooca развил Мордвилко, считающий, что «явление промежуточных хозяев могло возникнуть первоначально лишь в жизни хищных или плотоядных животных, и притом исключительно на пути к более успешной иифекцйи дефинитивных хозяев». Процесс этот Мордвилко в общ^м_представляет себе так. Первичной формой эндопаразитизма является кишечный паразитизм. Последний в большинстве случаев возникает из пассивного заноса паразита в кишечник хозяина. Это первоначальный способ происхождения кишечного паразитизма, сохранившийся и до сего времени у большинства растительноядных животных. При усилении плодовитости паразитов зародыши последних могли быть занесены не только в их истинных хозяев, но случайно и в различных других животных.

Если истинным хозяином был хищник, то для него открывался и ъторой способ заражения, а именно через поедание других животных, в которых случайно попали зародыши паразитов хищника.

Огромным преимуществом для паразита в таких случаях было то, что сам хозяин (хищник), разыскивая себе пищу (т. е. других животных), как бы разыскивал и своих,паразитов. К тому же служащие пищей хищникам растительноядные животные по самому образу питания приходят в более тесный контакт с почвой и потому легче могут проглотить яйца паразита хищника, чем сам хищник. Следовательно, добыча хищника была крайне подходящим передаточным пунктом для его паразитов. При этом особенно хорошо обеспечивалась передача у таких паразитов, которые не ограничивались кратковременным пребыванием в кишечнике растительноядного, но проникали в его внутренние органы, окружаясь цистой или капсулой. Этим удлинялся срок пребывания в растительноядном, и вместе с тем возрастало число шансов паразита попасть в дефинитивного хозяина, т. е. хищника. Кроме того, при попадании потомства паразитов в растительноядных животных исчезала необходимость самостоятельного добывания ими пищи до попадания в дефинитивного хозяина. Отсутствие необходимости накопления в яйце запасных питательных материалов для долгого выживания потомства на воле дало паразиту возможность производить более мелкие яйца, а это повлияло на увеличение продукции яиц. По мере того как потомство паразитов хищных хозяев стало проделывать часть своего развития в растительноядных животных, оно утратило способность непосредственного заражения дефинитивного хозяина, т. е. цикл паразита прочно стал двуххозяйным.

Высказанные Мордвилко общие соображения о происхождении промежуточных хозяев у паразитов из хищных животных могут быть вполне приложимы и к паразитам из хозяев с иным характером питания (Anoplocephalidae из травоядных млекопитающих, Proteocephalus и другие из различных мирных рыб).

Промежуточными хозяевами в цикле развития таких паразитов могли стать те беспозвоночные животные, жизнь которых связана либо с почвой, либо с дном и толщей воды водоема, где обычно может осуществиться контакт с инвазионными стадиями развития паразита (яйца, личинки). Эти животные, кроме того, должны попадать в качестве пищи в организм позвоночного хозяина (например, циклопы с личинками Proteocephalus заглатываются рыбой) или вместе с пищей в его организм (клещи Oribaiidae с цистицеркоидами Moniezia expansa попадают к крупному рогатому скоту с травой).

Процесс формирования промежуточного хозяина, несомненно, во многих случаях начинался путем включения в цикл развития сначала резервуарного хозяина. Так, например, хищники могут заражаться Capillaria putori как прямым путем, так и через дождевых червей, являющихся резервуарными хозяевами. В то же время ряд смежных видов капиллярий (С. aerophila, С. plica, С. mucronata) развивается только при участии тех же дождевых червей, играющих уже роль промежуточных хозяев (Скарбилович, 1950). Резервуарный хозяин в данном случае в процессе длительного отбора закрепился в цикле развития капиллярий и превратился в промежуточного.

Включение в цикл развития второго промежуточного хозяина наблюдается в основном у паразитов плотоядных и всеядных животных. Вторым промежуточным хозяином могут стать животные, являющиеся главным звеном в пищевом спектре окончательного хозяина и экологически тесно связанные с первым промежуточным хозяином (общие условия обитания). Это может произойти в том случае, если личинка паразита пассивно или активно проникает в животное, в котором она не находит подходящих условий для достижения половозре- лости. В таком организме при полном несоответствии условий среды личинка, проникшая через рот, в кишечнике не приживается и погибает. Если же личинка преодолевает сопротивление хозяина, гибели ее не происходит, но тогда она уходит из желудка или кишечника через стенку этих органов в полость тела, откуда может уже проникнуть во внутренние органы, где обычно инкапсулируется, претерпев иногда развитие или метаморфоз. Эта реакция «бегства» паразитов из пищеварительного тракта, наблюдаемая в хозяевах, чуждых для взрослого паразита (плероцеркоид в хищных рыбах, амфибиях, рептилиях; личинки анкилостомы в кроликах, хомяках; метацеркарии Alaria мышах 'или в мелких хищниках, и т. п.), является одним из проявлений естественного иммунитета (Шульц и Давтян, 1955а).

В формировании второго промежуточного хозяина (так же как и первого) существенную роль могут иногда играть резервуарные хозяева, которые сначала включаются в цикл развития паразита как необязательное звено, а затем они становятся обязательными, т. е. промежуточными хозяевами.

Возможность включения в качестве второго промежуточного хозяина в цикле развития паразита определяется еще и степенью развития самой личиночной стадии паразита, попадающей в организм хозяина. Так, например, скребень Leptorhynchoides thecatus, живущий во взрослом состоянии в морском окуне и во многих других морских и пресноводных рыбах Северной Америки, имеет промежуточного хозяина — бокоплава Hyalela azteca.

Эксперименты Де Гиусти (De Giusti, 1949) показали, что если бокоплав, в котором личинка скребня развивалась 31 день, будет съеден какой-то рыбой, то в ней личинка превратится в половозрелого червя, а если личинка имела возраст 27—28 дней, то, попав в рыбу, она проходит через стенку желудка и инкапсулируется в брыжейке, где доразвивается до инвазионного состояния. Следовательно, рыба в данном случае становится вторым промежуточным (или резервуар- ным) хозяином, поедание которого другой хищной рыбой приводит к заражению последней половозрелой стадией. Если в дальнейшем такой путь развития закрепится, то в цикле развития данного паразита будет не один, а два промежуточных хозяина.

В отношении возникновения промежуточных хозяев у простейших, вернее только у кокцидий, Рейхенов (Reichenow, 1913) развивает приблизительно ту же точку зрения, что и Мордвилко, представляя себе ход эволюции следующим образом.

Первоначальной формой паразитирования кокцидий является, несомненно, кишечный паразитизм у копрофагов и травоядных, распространявшийся исключительно путем пассивного заноса паразита в кишечник хозяина. Дальнейшая эволюция паразитизма происходила при участии хищников, причем к старому типу паразитизма стали присоединяться и другие, развивающиеся, вероятно, в такой последовательности:

1.         Взаимное (поедание, встречаемое сейчас, среди многоножек Lithobius. С хозяином поедаются и паразиты на различных стадиях развития, продолжающие цикл в новой особи хозяина.

2.         Предание щпрофагов, в которых случайно заглоченные ооцисты оставались без изменения.

3.         То же самое, но уже с некоторым изменением в состоянии ооцисты в виде подготовки ее для раскрытия и освобождения споро- зоитов в основном хозяине, как это имеет место у мокрицы в отношении Adelea.

4.         Выход спорозоитов в промежуточном хозяине и начало их развития в нем же. Здесь жизненный цикл паразита уже закономерно распределялся между двумя хозяевами, и, следовательно, промежуточный хозяин оказывается абсолютно необходимым для развития паразита. Так дело обстоит у кокцидии Aggregata eberthi, половая часть цикла которой протекает в кишечнике головоногих, а бесполая— в кишечнике крабов, которыми головоногие питаются.

5.         Полное развитие системы промежуточных хозяев наступает у кокцидий с переходом кишечных паразитов к кровепаразитизму, где часть развития, проходящая во внешней среде, совсем упраздняется и в отношениях паразита и хозяина достигается такое состояние, при котором перенос и распространение паразита обеспечиваются без гибели хозяина.

Таковы вкратце гипотезы о происхождении промежуточных хозяев. Несомненно, недостатком всех их является стремление уложить развитие всех существующих форм взаимоотношений паразита и хозяина в одну общеобязательную для всех паразитов схему. В действительности, поскольку явление промежуточных хозяев развивалось в виде приспособления к паразитическому образу жизни, одни и те же отношения могли возникать в результате различных путей развития. В одних случаях первичным хозяином мог быть современный позвоночный хозяин, и таких случаев гораздо больше; з других —современный беспозвоночный. И задача исследователя состоит в том, чтобы в каждом отдельном случае проследить возникновение исследуемого явления.