РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ СВЯЗИ ПАРАЗИТА И ХОЗЯИНА

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ОТНОШЕНИЕ ПАРАЗИТОВ К ХОЗЯЕВАМ

Подобно тому как любой биотоп суши или моря может быть населен живыми существами, так и каждая живая ткань и каждый орган животного могут служить местом обитания для паразитов. Соответственно с локализацией паразита в организме хозяина их разбивают на две категории: эктопаразиты — обитают на внешних покровах хозяина, на коже, на жабрах; эндопаразиты — живут во внутренних полостях, тканях и клетках хозяина.

Эндопаразиты некоторыми авторами разделяются еще на полостных, тканевых, внутриклеточных и т. д.

Имеются целые группы паразитов, характеризующиеся или эктопа- разитическим, или эндопаразитическим образом жизни. Так, среди простейших класс Sporozoa состоит целиком из эндопаразитов, тогда как в числе паразитических Mastigophora и Infusoria встречаются и экто-, и эндопаразиты. Класс Monogenoidea характеризуется эктопаразитическим образом жизни, класс Trematodes — эндопаразитическим. Однако среди Monogenoidea мы находим несколько интересных переходов к эндопа- разитизму. Первый пример дают представители рода Polystoma. Родичи Polystoma живут на жабрах морских, реже пресноводных рыб. Такой же образ жизни следует приписывать и предкам этого рода. Однако современные виды, как, например, Polystoma integerrimum и некоторые другие, лишь в личиночной своей стадии держатся на жабрах головастиков в виде эктопаразитов. С превращением головастика в молодую лягушку паразит, в связи с атрофией жабер и замыканием жаберных щелей у хозяина, переходит в его кишечник, спускается в клоаку, а из последней проникает в мочевой пузырь, где достигает половой зрелости и на всю жизнь уже остается эндопаразитом.

Целлер (Zeller, 1872), а позднее Галлиен (Gallien, 1935) показали, что в некоторых случаях раннего проникновения личинок Polystoma в головастиков личинки успевают еще до метаморфоза головастика, т. е. оставаясь на жабрах, достигнуть половой зрелости и начать откладывать яйца. Этот факт проливает свет на прошлое рода: предки его обладали чисто эктопаразитическим (на жабрах) образом жизни. В том же роде Polystoma имеются виды, паразитирующие на черепахах, например Poly- ^юта (Polystomoides) ocellatum, которые поселяются в ротовой полости хозяина под его языком, или P. rugosum ( 13) в ноздрях черепахи Trionyx.

Попытки к переходу в эндопаразитическое состояние делались независимо представителями разных групп моногенетических сосальщиков. Так, среди отряда Monopisthodiscinea, паразитирующего на жабрах и на коже карповых рыб, род Acotpenteron ( 14) ушел с покровов хозяина и проник, очевидно через наружные мочевые отверстия, в мочеточники почек. Один из видов этого рода описан Гвоздевым (1945) из пределов СССР (в мочеточниках небольшой рыбки Diplo- physa).

Пример факультативного перехода к эндопаразитическо- му состоянию одного из Мопо- genoidea, обычно паразитирующего на жабрах рыб, констатировал Рушковский (Ruszkowski, 1931) у Amphibdella tor pedinis ( 15). Этот представитель уже давно описан с жабр скатов Средиземного моря (Torpedo ocetlata и Т. marmorata). Исследовав в Неаполе 27 скатов, Рушковский убедился в том, что очень часто, а именно у 50% рыб, в сердце имелись характерные яйца Amphibdella torpedinis, а в 30 % случаев и сами черви в половозрелом состоянии. Способ проникновения A. torpeainis в сердце остался невыясненным, но несомненно, что, наряду с эктопаразитизмом на жабрах, этот вид способен переходить к глубокому внутренностному паразитизму. По-видимому, уход в кровеносную систему является для него тупиком, не дающим возможности дальнейшему распространению, но этот уход знаменателен как показатель широкой потенции паразитов к перемене своей локализации в теле хозяина. Возможно, что. в других случаях указанная потенция могла привести к полному переходу паразита к паразитированию в крови. Так, быть может, следует трактовать случайный переход некоторых кишечных жгутиконосцев через стенку кишки в кровь хозяина.

Все цестоды всегда являются типичными эндопаразитами, равно как и Acanthocephala, и нематоды. Напротив, в тех редких случаях, когда аннелиды переходят к паразитизму, они почти всегда становятся эктопаразитами. Таковы паразитирующий на коже рыб Ichthyotomus sanguitia- ritts среди Polychaeta и 2 рода из сем. Histribdellidae, паразитирующие на раках. Только некоторые роды сем. Eunicidae паразитируют в полости тела других полихет и являются эндопаразитами. Среди Oligochaeta имеется лишь небольшое число эктопаразитов (Branchiobdellidae на пресноводных раках и немногие Enchytraeidae на дождевых червях). Этим, вероятно, объясняется то, что генетически связанные с Oligochaeta пиявки содержат в своем числе тоже исключительно эктопаразитов.

Немногочисленные паразитические моллюски принадлежат к обеим категориям. Наконец, среди Arlhropoda, особенно среди раков и насекомых, имеются многочисленные как эктопаразиты, так и эндопаразиты.

Для каждого паразита характерно определенное место обитания на хозяине или в нем. Одни паразиты на всех стадиях своего цикла локализуются только в одном органе хозяина, как это наблюдается у многих кишечных амеб, жгутиконосцев, грегарин, кокцидий, некоторых нематод, эктопаразитических раков, клещей и насекомых. Изменение локализации этих паразитов во время их жизненного цикла в данном хозяине происходит только в пределах пораженного органа.

У других паразитов в процессе их индивидуального развития происходит смена мест обитания. Например, преэритроцитарные шизонты Plasmodium vivax развиваются в печеночных клетках, а их последующие стадии — шизонты и гамонты — локализуются в эритроцитах. Взрослые трихинеллы живут в стенке кишечника, а личинки обитают в мышцах, взрослые Delafondia (Strongylidae) паразитируют в кишечнике лошади, а личинки проходят развитие в брыжжеечных артериях. Такая смена мест обитания на протяжении индивидуального развития паразита зависит от разных причин и часто от способности личиночных или других стадий развития к миграции по телу хозяина. Нередко такая миграция связана с тем, что окончательное место локализации не совпадает пространственно с местом внедрения паразита в хозяина. Локализация паразитов на пути к своему постоянному месту обитания может быть названа временной. Так, например, локализация личинок анкилостом или аскарид в кровяном русле, печени, легких, дыхательных путях является временной, а обитание взрослых паразитов в кишечнике считается постоянной локализацией.

Помимо тех органов, где паразиты встречаются постоянно и находят наилучшие условия для своего развития, питания и размножения, они могут иногда локализоваться и в других органах, где условия, хотя и менее благоприятны, все же не препятствуют их развитию, например достижению половой зрелости у взрослых паразитов. При дальнейшем отклонении от нормальной локализации паразит попадает в такие условия, при которых уже не может развиваться и обычно погибает, инкап- сулируясь или рассасываясь в тканях хозяина.

Временный паразитизм характеризуется сравнительно слабым контактом паразита с хозяином, что в свою очередь сказывается в слабо выраженных адаптациях животного к паразитической жизни. В пределах этой категории можно наметить ряд ступеней усиления контакта между обоими членами ассоциации (паразит — хозяин); от короткой по срокам связи с хозяином, когда еще не наступает истинных паразитарных отношений, до стационарного паразитизма. Наименьший контакт имеется в тех.случаях, когда один организм использует другой только для получения пищи, как это, например, наблюдается у комаров и многих других кровососов. Для них животное, на котором они получают пищу, не является средой обитания. Всю жизнь они проводят свободно, вне хозяина. Такие фактически свободно живущие организмы обычно не связаны ни с определенной особью животного, ни даже с одним видом хозяина. Комары, например, нападают без особого разбора на человека и различных животных. Причем прием пищи связан с животным только у самок комаров, однако их существование в течение долгого периода можно поддерживать подкармливанием сахарной водой, т. е. без всякого контакта с животным.

Далее, контакт с хозяином у комаров в течение приема пищи ограничивается часто 1—2 минутами. Соответственно со слабостью контакта между комарами и их хозяевами мы находим у кровососущих комаров морфологические адаптации исключительно в их ротовом аппарате, тогда как в прочих отношениях они существенно не отличаются от других комаров, не питающихся кровью.

Такой же характер связи с хозяином и у цейлонских пиявок Наета- dipsa ceylonica, которые живут на кустах и время от времени нападают на свои жертвы для сосания крови, не прибегая к иным способам питания. Норовые клещи Ornithodorus сосут кровь на животных и человеке очень короткое время, в течение от нескольких минут до 2—3 часов, после чего покидают хозяина и возвращаются на обычные места своего обитания в природе, где и проводят всю свою жизнь. Как показали исследования Павловского с сотрудниками (1946—1950), нимфы и взрослые клещи Ornithodorus papillipes могут оставаться без пищи во внешней среде, сохраняя жизнеспособность до 9—14 лет. Постельный клоп (Cimex lectularius) питается кровью человека, домашних птиц и других животных; взрослые особи клопа сосут кровь лишь около 15 минут, а личинки всего 2—3 минуты. В то же время вне хозяина клопы могут находиться длительное время: они иногда около года сохраняют жизнеспособность, не получая при этом пищи. У аргазовых клещей и у клопов наблюдается некоторое приближение в пространственном отношении к хозяину, так как они поселяются в помещении человека, в гнездах птиц или норах диких животных.

У иксодовых клещей намечается сближение с хозяином в отношении удлинения срока пребывания паразита на хозяине во время приема пищи. Особи каждой фазы развития Ixodes ricinus — треххозяйного клеща— после кратковременного питания на хозяине отпадают от него и проделывают дальнейший метаморфоз во внешней среде. Личинки сосут кровь 3—5 дней, нимфы — 4—б дней и взрослые (самки) —7—8 дней. Иногда этот срок у самок может удлиняться до 14—20 дней в зависимости от физиологического состояния хозяина. Следовательно, общая 1фодолжительность пребывания клещей на хозяине составляет от 14 до 20 дней и лишь в некоторых случаях около месяца, тогда как во внешней среде метаморфоз каждой фазы длится много месяцев, и весь цикл развития клеща растянут от 3 до 6 лет. У двуххозяйного клеща Hyalomma detritum личинка после насыщения кровью не отпадает от хозяина и на нем же превращается в нимфу, которая продолжает сосать кровь и только затем отпадает. Общая продолжительность сосания крови личинками и нимфами составляет 20—22 дня. Самка питается на другом животном 7—25 дней. Весь цикл развития клеща, включая пребывание во внешней среде, занимает один год.

У однохозяйного клеща Boophilus calcaratus личинки нападают на животное, присасываются к нему и, не переменяя места, превращаются в нимфу, а затем во взрослого клеща. Самки насасываются крови и оставляют хозяина, чтобы на почве осуществить яйцекладку. На хозяине клещ проводит в общей сложности 22—30 дней, а полное развитие одного поколения продолжается около двух месяцев. Другой однохозяйный клещ Hyalomma scupense еще дольше пребывает на хозяине. Личинки сосут кровь 5—7 дней, затем через несколько дней превращаются в нимф, не покидая хозяина. Нимфы начинают сосать кровь приблизительно через 4—7 дней после отрождения и продолжают сосание 3—6 дней. Дней через 10, в течение которых нимфы находятся в состоянии покоя, появляются половозрелые клещи. Таким образом, продолжительность стадии нимфы равна 17—22 дням. На юге СССР личинки нападают на крупный рогатый скот с конца лета до начала ноября, а их нимфы встречаются всю зиму. Вышедшие из нимф зимой взрослые клещи остаются на хозяине и в противоположность Boophilus начинают питаться не сразу, а покидают место линьки и ползают в шерсти хозяина, присасываясь лишь спустя 1—2 месяца. Фактически, все фазы развития клеща пребывают на крупном рогатом скоте, не отпадая с хозяина приблизительно с октября по апрель.

Блохи гнезда животных (Neopsylla и др.) нападают на хозяина только для крозососания на короткий срок и большую часть жизни проводят в гнезде, а блохи шерсти животных (Ctenocephalides и др.) многократно и часто принимают пищу и, насосавшись крови, не покидают тела хозяина, хотя длительное время могут существовать вне хозяина. Развитие блох (стадии личинки и куколки) протекает во внешней среде.

Временный паразитизм характерен для некоторых паразитических раков, а именно: для Argulus и других Branchiura. Карпоеды в течение длительного времени держатся на рыбе для приема пищи. Argulus очень легко покидают рыбу, кровь которой они сосут, после чего в течение некоторого времени свободно плавают в воде, а затем снова могут садиться на другую рыбу для продолжения питания.

Рыбья пиявка Piscicola geometra в общем большую часть жизни проводит на теле рыбы, легко перебираясь с одной рыбы на другую, а в период размножения вообще покидает хозяина и откладывает коконы с яйцами на дно водоемов.