ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОТ ВОЗРАСТА ЖИВОТНОГО-ХОЗЯИНА И ОТ СЕЗОНА ГОДА

Изменения паразитофауны рыб в зависимости от возраста

Рассмотрим несколько примеров изменения паразитофауны пресноводных рыб в зависимости от возраста.

Горбунова при исследовании возрастных изменений паразитофауны щуки и плотвы установила следующие группировки их паразитов.

1. Паразиты, не зависящие в своем распространении от возраста хозяина. Из 18 часто встречающихся у щуки паразитов к этой категории относятся 6. Это были 2 вида миксоспоридий — Myxosoma dujar- dini и Henneguya lobosa, сосальщик Gasterosieum fibriatum, скребни — Acanthocephalus lucii и Neoechechinorhynchus rutili, рачок Argulus ;oliaceum.

2.         Паразиты, убывающие в числе с возрастом хозяина. Сюда относится у щуки всего 2 вида. Типичным представителем данной группы является лишь ленточный глист Proteocephalus cerpnae, распределение которого по щукам разного возраста таково:

Возраст щуки (в годах) Сеголетки 1 2 3 4 5—11

Заражение (в процентах) 70,6        26,4 13,2 6,6 14,7 19

Такая закономерность распространения объясняется, по-видимому, тем, что в первые месяцы своей жизни щука питается преимущественно планктоном, в котором находятся промежуточные хозяева Proteocephalus — веслоногие рачки.

Другой паразит данной категории — слизистый споровик Henneguya oviperda — часто встречается в трехлетнем возрасте, после чего заражение им постепенно снижается.

3.         Паразиты, возрастающие в числе с возрастом хозяина. Таких форм у щуки оказалось 10. Из подсчета видно, что данная категория паразитов, безусловно, доминирует над прочими. Усиление инвазии прекрасно выражается не только в экстенсивности, но и в интенсивности инвазии, как это можно видеть для ряда форм данной категории из прилагаемой  1. В таблице для Myxidium lieberktihni интенсивность не показана, так как у простейших число особей паразитов, имеющихся в хозяине, установить невозможно. Кроме отдельных случайных несогласованностей (например, у трехлетних щук инвазия Rhaphidascaris, очевидно, имелась, но не была почему-либо обнаружена), цифры таблицы прекрасно отражают постепенность процесса заселения хозяина паразитами параллельно увеличению его возраста.

Имеется еще один показатель, иллюстрирующий усиление заражений с возрастом хозяина: учет среднего числа видов паразитов, приходящихся на одну рыбу определенного возраста.

Совершенно аналогичные данные получаются в общем и для других исследованных рыб. Так, у хариуса, по Дубинину, число видов паразитов, встречающихся в среднем в одной рыбе, меняется с возрастом следующим образом: у сеголетков на 1 рыбу приходится 1,4 вида, у годовиков — 2,6, у двухлеток — 2,5, у трехлеток — 2,1 и у четырехлеток— 2,7. У исследованной в 1933 г. Догелем и Петрушевским молоди семги из Сев. Двины те же возрасты имеют соответственно в среднем 1 вид, 1,3 вида, 2,3 вида и 2,7 вида паразитов на 1 рыбу.

То же очень хорошо показал Петрушевский (1937) у культурной форели в прудах, а Столяров (1934) у карпов. Так, по Петрушев- скому, у сеголетков форели в среднем приходится 0,06 видов паразитов на одну особь (т. е. большинство сеголетков совершенно свободно от паразитов), у годовых форелей эта цифра поднимается до 0,4,

Интересно проследить динамику заражений паразитами на самых ранних стадиях жизни рыб — в возрасте до одного года. Ряд подобных примеров, касающихся различных пресноводных рыб из озер Карелин (леща, плотвы, уклеи, щуки, окуня, ерша), находим в работе Полянского и Шульмана (1956). В качестве примера приведем данные об изменении паразитофауны окуня в течение первого года жизни ( 2).

Из приведенных в таблице данных видно, что самые молодые из исследованных окуней (1 —1,5 месяца) были уже сильно заражены двумя видами триходин (Trichodina те- gamicronucleata и Т. percarum), а также еще двумя паразитами, развивающимися без промежуточных хозяев (Trichodina urinaria wZschok- kella nova), и одним паразитом (Те- tracotyle variegaia), активно проникающим в хозяина. Кроме того, и у самых молодых окуней имеется еще цестода Proteocephalus регсае, заражение которой происходит при поедании планктонных Copepoda. В дальнейшем наблюдается общее нарастание числа видов паразитов, экстенсивности и интенсивности заражения. Однако некоторые виды оказываются свойственными лишь самым ,молодым возрастам (пример: Trichodina megamicronucleata) и по мере роста рыбы в дальнейшем выпадают.

Таким образом, по отношению к пресноводным рыбам удается совершенно отчетливо вывести правило, говорящее о том, что интенсивность и экстенсивность инвазии в общем увеличиваются с возрастом хозяина.

Причины этого явления для отдельных видов паразитов различны, но сама закономерность несомненна. В качестве некоторых факторов, влияющих на повышение интенсивности и экстенсивности заражений, намечаются, например, усиление с возрастом прожорливости хозяина и увеличение размеров добычи (которая может служить в качестве промежуточного хозяина паразитов), пожираемой животным. Для эктопаразитов, вероятно, имеет также значение увеличение площади, пригодной для заселения.

Например, жабры молодых щук никогда не содержат столько Ergasilus и Tetraonchus, как жабры старых, крупных рыб. Совершенно естественно увеличение интенсивности заражения такими паразитами, которые живут в хозяине в течение нескольких лет: с каждым годом происходит аккумуляция их в хозяине. Для щуки это легко демонстрируется заражением личинками широкого лентеца. Конечно, при оценке подобных случаев надо учитывать и возможность влияния возрастного иммунитета.

Для большинства лресноводных рыб, кроме вышеуказанного правила, выясняется и другая отчетливо выраженная закономерность. Оказывается, что раньше всего хозяин большей частью заражается такими паразитами, которые не имеют смены хозяев или которые активно проникают в тело хозяина (как Tetracotyle или Diplostomulum). Кроме приведенных выше примеров, в настоящее время накопился значительный фактический материал, подтверждающий справедливость этого правила. Интересно, что у пресноводных рыб заражение паразитами, не имеющими промежуточных хозяев, начинается в самые первые дни после выкле- ва из икринки мальков или личинок. Так, Шульман наблюдал у личинок леща и плотвы заражение Trichodina megamicronucleata на 3-й день, у щуки тот же паразит был найден на 7-й день и т. п. Мальки леща в возрасте 2 месяцев имели уже 8 видов паразитов, но все они относились к формам, развитие которых протекает без промежуточных хозяев, либо к активно проникающим в рыбу видам (Diplostomulum).

В значительной мере иной характер носят возрастные изменения паразитофауны морских видов рыб, у которых отсутствует непосредственный контакт между молодью и взрослыми особями.

Хороший и наглядный пример такого рода отношений дают тресковые северных морей и в том числе треска (Gadus morhua morhua) (Полянский, 1955), которые характеризуются резкими различиями в экологии мальков и взрослой рыбы. У баренцевоморской трески после икрометания в марте-апреле у северных берегов Норвегии пелагическая икра и личинки Нордкапским течением подносятся к берегам западного и восточного Мурмана. В конце июня — начале июля мальки трески массами заходят в губы и заливы мурманского побережья, где проходят так называемую литоральную стадию.  В это время они держатся в самой прибрежной зоне и во время прилива питаются на литорали. Никакого контакта со взрослой треской, находящейся в открытом море, мальки на этой стадии не имеют. В годовалом возрасте молодь постепенно отходит от берегов, она все дальше и дальше проникает в открытое море и начинает в области своего распространения контактировать со взрослой треской.

Как отражается эта сложная картина возрастных изменений экологии хозяина на его паразитофауне? Ответ на этот вопрос дают данные, суммированные в  3 и кривые ( 164).

В период пассивного дрейфа вдоль берегов Мурмана личинки трески совершенно. Но как только они заходят в. губы и начинают питаться, паразиты сразу же.^юявляюхся, В возрасти 4—5 меся- цев (т. е. через 1—3 месяца после подхода к берегам) число видов паразитов уже довольно значительно ( 3,  164). Однако в отличие от рассмотренных выше пресноводных рыб это почти исключительно паразиты, развивающиеся с промежуточными хозяевами и попавшие в мальков через промежуточных хозяев. Паразиты с прямым развитием совершенно единичны (Trichodina sp., Myxidium bergense, Caligus cur- tus) и относятся к видам с широкой специфичностью, которые могут переходить на мальков трески с прибрежных, например камбаловых, рыб. Основная же масса паразитов трески на ее «литоральной» стадии — это черви со сложными циклами развития, проникающие в треску вместе с пищей. Например, сосальщик Podocotyle atomon приобретен от литоральных Gammaridae, в которых находятся метацеркарии этого вида (Успенская, 1950). Ряд других видов (Hemiurus levinseni, Derogenes va- ricus, Lecithaster sp., Scolex polymorphus, нематоды Anisakis и Contra- соесит) получен от пелагических Copepoda, составляющих в этот период жизни трески ее основную пищу.

Интересно отметить, что некоторые паразиты трески, появляющиеся у них в течение первого года жизни, носят ясно выраженный «детский» характер. Это, во-первых, Podocotyle atomon и, во-вторых, Lepidapedon gadi. Первый характерен для литоральных рыб (заражение через литоральных Amphipoda), у взрослой трески он не встречается, вторым треска заражается при поедании червей Nereis pelagica, в которых паразитируют метацеркарии (Амосова, 1955). Отходя от берегов, треска теряет и этого паразита.

Совершенно сходная с треской возрастная динамика паразитофауны наблюдается и у баренцевоморской сайды (Pollachius virens). Биология этой рыбы очень близка к таковой трески.

Глухова (1956) изучила возрастную динамику паразитофауны разных видов камбал Белого моря. Она наблюдала также (как это имеет вместо у трески) увеличение числа видо-в, экстенсивности и интенсивности заражения с возрастом. При этом в первую очередь происходит заражение паразитами, развивающимися с промежуточными хозяевами. Например, мальки Pleuronectes flesus раньше всего заражаются скребнем Neoechinorhynchus rutili, сосальщиком Podocotyle atomon и нематодой Contracoecum aduncum (larva). Паразиты с прямым циклом появляются значительно позже.

Возрастная динамика паразитофауны некоторых черноморских морских рыб подробно изучена Решетниковой (1955а, б) на примере трех видов кефалей (Mugile auratus, М. cephalus, М. satiens). У М. auratus мальки в возрасте примерно до 8 месяцев питаются планктоном, затем постепенно происходит переход их к питанию бентодетритом. Стайки мальков держатся обособленно от взрослых рыб. У М. auratus с возрастом происходит обогащение видового состава паразитов, повышается экстенсивность и интенсивность заражения. Но дело этим не ограничивается. У мальков М. auratus, так же как у баренцевоморской трески, имеются «детские паразиты», которыми мальки заражаются в период пи-, тания планктоном. Таковыми являются некоторые сосальщики сем. Не- miuridae, личиночные стадии цестод Scolex polymorphus, нематоды Con- tracoecum. После перехода к питанию бентодетритом «детские паразиты» постепенно исчезают и заменяются видами, характерными для взрослых кефалей. Некоторое время паразитофауна сеголетков носит смешанный характер — в ней сочетаются «детские паразиты» с видами, типичными для взрослой кефали. Характерно, что-раньше всего Mugile auratus заражаются паразитами, развивающимися с промежуточными хозяевами. Заражение паразитами с прямыми циклами осуществляется значительно позже, когда становится возможным контакт молоди со взрослыми рыбами.

Таким образом, для многих морских рыб сформулированное выше и справедливое для пресноводных рыб правило о первоочередном зараже- иии паразитами, не имеющими смены хозяев, оказывается не применимым. Причина этих различий всецело определяется особенностями экологии хозяев — характером питания и степенью контакта молоди со взрослыми рыбами. Особенно интересно отметить, что у тех морских рыб, у которых контакт взрослых форм с молодью сохраняется на всех этапах жизни, возрастная динамика паразитофауны вновь приобретает черты, характерные для пресноводных рыб. Например, у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), живущей в губах Мурманского побережья Баренцева моря, где контакт между рыбами разных возрастов все время остается тесным, мальки в первую очередь заражаются паразитами, развивающимися без промежуточных хозяев, — триходинами и моногенетическими сосальщиками.