ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОТ ПИЩИ И ОБРАЗА ЖИЗНИ ХОЗЯИНА

ПАРАЗИТОФАУНА И ПИЩА ХОЗЯИНА

Наличие известной зависимости состава паразитофауны животного от характера его пищи не подлежит никакому сомнению и ясно следует из того, что многие паразиты, как говорилось ранее, самый доступ в тело хозяина получают через пищеварительный канал при поглощении пищи.

 Таким образом, характер пищи хозяина оказывает несомненное влияние на кишечных паразитов и на часть внутренностных паразитов. При этом одинаковость пищи влияет, судя по всему, в двух направлениях. С одной стороны, одинаковость пищи, например подбирание с земли травы травоядными млекопитающими, влечет за собой заглатывание покоящихся стадий одних и тех же паразитов, которые вследствие этого получают шансы приспособиться к жизни в кишечнике различных хозяев, объединяемых общностью одного фактора — характером пищи. С другой стороны, можно думать, что одинаковость пищи приводит к сходному химизму кишечной среды, а это в свою очередь создает условия, благоприятствующие заселению одинаково питающихся хозяев сходными паразитами.

Рассматривая вопрос о зависимости состава паразитофауны от характера пищи и других экологических и физиологических факторов, необходимо иметь в виду, что заражение хозяина тем или иным видом паразитов определяется не только возможностью его проникновения, но также и возможностью развития и завершения цикла. Здесь мы сталкиваемся с явлением специфичности как приспособленностью паразита к определенному кругу хозяев (о специфичности см. главу XXII). Паразиты узкоспецифичные приурочены к одному или немногим видам хозяев и в случае попадания в других хозяев в них не развиваются. Паразиты широкоспецифичные могут развиваться во многих хозяевах. Именно последняя группа и обнаруживает особенно отчетливо выраженную зависимость от экологических факторов среды. Видовой состав паразитофауны определяется как бы равнодействующей двух сил: с одной стороны, факторами исторического порядка—прошлой эволюционной историей хозяина и паразита, а с другой — многочисленными ныне действующими экологическими факторами, среди которых способ питания и характер пищи играет очень существенную роль.

Отдельные факты, говорящие о влиянии пищи на состав паразитофауны, известны в достаточном количестве. Так, для объяснения значительного сходства кйшёчной~й внутренностной паразитофауны свиньи, с таковой человека указывают на всеядность обоих этих организмов. Действительно, у человека и свиньи имеется значительное число общих или чрезвычайно близкородственных паразитов. Среди простейших укажем на инфузорию Balantidium coli из толстой кишки, среди ленточных глистов — Taenia solium, которая в своей пузырчатой стадии может развиваться не только у свиньи, но и у человека. Круглые черви дают нам пример общности паразитов свиньи и человека в лице трихины. Кроме того, Ascaris lumbricoides человека морфологически не отличима от A. suum свиньи,"так что если это и различные виды, то дифференцировавшиеся от одной исходной формы. Скребень-великан Macracanthor- hynchus hirudinaceus кишечника свиньи может, по-видимому, в отдельных редких случаях оказаться паразитом человека.

Прекрасный пример влияния одинаковой пищи дают, с одной стороны, копытные, с другой — грызуны. Животные эти принадлежат к различным отрядам млекопитающих, но содержат ряд общих нлл близких кишечных паразитов, в особенности кишечных инфузории"? Для рубца жвачных и для толстой кишки однокопытных необычайно характерна пышная фауна инфузорий подотряда Entodiniomorpha, причем в жвачных встречаются исключительно представители семейства Ophryoscolecidae (до 150 видов), а в однокопытных — члены сем. Cvclo- posthiidae (около 50 видов). Кроме того, в толстой кишке однокопытных очень богато представлен отряд равноресничных инфузорий (Holotri- cha), а именно: многочисленные представители семейств Butschliidae и Parair.otrichidae.

Да Кунья (da Cunha) в целом ряде работ, начинающихся с 1914 г., нашел, что в некоторых бразильских грызунах (морская свинка, водосвинка), несомненно, имеются инфузории, принадлежащие к нескольким родам из семейств Ophryoscolecidae (Entodinium) и Cycloposthiidae (несколько видов типичных Cycloposthium в водосвинке). В водосвинке констатированы и представители рода Paraisotricha из сем. Paraisotri- chid?e, а в морской свинке — Blepharocorys — род, характерный для однокопытных.

Не менее интересен факт нахождения близких между собой инфузорий из сем. Pycnothrichidae ( 169) в кишечнике грызунов и даманов, т. е. разных отрядов млекопитающих. Все эти инфузории отличаются очень характерной общей чертой, а именно: глубокой продольной бороздкой, пробегающей вдоль одной стороны тела животного. Сначала был найден род Pycnothrix в кишечнике даманов, потом Шаттон и Пе- рар (Chatton et Perard, 1919, 1921) описали двы новых рода — Nicollella и Co'linella — из кишечника африканского грызуна гунди (Ctenodactylus gondi). Все эти роды дтносятся к семейству Pycnothrichidae и нахождение их у столь различных групп животных, по всей вероятности, вызьГ- вается одинаковостью питания их хозяев.

Еще один пример, взятый из типа простейших, дают Hypermastigida, лар^итируюшие в кишечнике насекомых, главным образом термитов. •Этот отряд жгутиконосцев насчитывает свыше 100 видов, большинство которых встрЛается лишь в питающихся клетчаткой видах термитов. Кроме того, два вида, относящихся к особому роду Lophomonas, уже давно известны из кишечника тараканов (Blatta orientalis). Клин- лэнд (Cleveland, 1934) с сотрудниками нашел богатую фауну Нурегта- stigida и притом отчасти те же роды (Trichonympha), которые Ж'ивут г термитах, в кишечнике одного североамериканского таракана (). При этом оказалось, что данный род таракана, подобно термитам, питается исключительно клетчаткой. Пищевые связи между фаунами Cryptocercus и термитов очевидны.

Гораздо меньше имеется по этому вопросу наблюдений, касающихся всей паразитофауны сравниваемых животных. При этом правильнее всего сравнивать двух животных, не имеющих между собой родственных связей, ведущих одинаковый образ жизни йот- лишающихся друг от друга только в одном отношении, а именно по характеру пищи; таким путем выпячивается значение именно одного фактора питания. Хороший материал такого рода могут представить мелкие Insectivora и Rodentia. Это животные приблизительно одинаковых размеров, живущие в норах и т. д..

Некоторый материал для сравнения мы находим в статье Жинкина (1931) о паразитах млекопитающих Узбекистана. Среди других млекопитающих Жинкин изучал ежей (Hemiechinus) и больших песчанок (Rhombomys opimus). При этом оказалось, что у данной пары животных фауна эктопаразитов в отношении встречающихся на них групп (блохи, клещи) была в общем сходной, тогда как кишечные паразиты показали резкую разницу: песчанка оказалась почти незараженной, тогда как у ежа мы находим, в значительном количестве ленточных глистов, круглых червей и скребней.

Многочисленные и убедительные примеры зависимости состава паразитофауны, в первую очередь эндопаразитов, от характера питания дают птицы. Зерноядные птицы, как правило, обладают гораздо более бедной фауной эндопаразитов, чем насекомоядные и хищные. Это в особенности касается тех паразитов, промежуточными хозяевами которых являются беспозвоночные и в том числе насекомые. Например, по данным Победоносцева (1940) у воробья (Passer dornesticus) в окрестностях Саратова было обнаружено всего два вида гельминтов — Choano- taenia passerirta и Acuaria skrjabini. Зараженность первым из них весьма низка, он был обнаружен всего у 6% вскрытых птиц (общее количество вскрытий — 200). Воробей — зерноядная птица, и только птенцы частично питаются насекомыми. В противоположность этому насекомоядные птицы, живущие, так же как и воробьи, в близком соседстве с человеком, обладают гораздо более богатой фауной эндопаразитов. Догель и Навцевич (1936), например, у ласточки (Hirundo rustica) в окрестностях Ленинграда нашли 12 видов гельминтов, в том числе 4 вида трематод, 3 вида цестод, и 5 видов круглых червей, многие из которых давали высокий процент заражения. Дубинин и Дубинина (1940) показали на птицах дельты Волги, что наибольшее число паразитов, развивающихся при участии промежуточных хозяев, наблюдается у птиц со смешанным питанием (водные беспозвоночные, рыбы, амфибии). У чисто рыбоядных птиц (бакланы, пеликан) число этих видов паразитов значительно меньше.

Зависимость состава паразитофауны птиц от характера пищи очень убедительно показана Белопольской (1952) в работе, посвященной изучению паразитофауны птиц восточной части Баренцева моря. По характеру питания Белопольская разделяет птиц Мурманского побережья на 3 группы:

1.         Птицы, питающиеся только беспозвоночными; к этой группе относится обыкновенная гага (Somateria mollissima), гага-гребенушка (5. spectabelisкулик-песочник (Calidris maritima).

2.         Птицы, питающиеся рыбой и беспозвоночными, — морская чайка (Larus marinus), сизая чайка (L. canus)t серебристая чайка (L. argen- tatus)y моевка (Rissa tridactyla), поморник (Stercorarius parasiticus), крачка (Sterna paradisea) и чистик (Cepphus grylle).

3.         Птицы с чисто рыбным питанием— длинноклювая кайра (Uria aaige), короткоклювая кайра (U. lomvia), гагарка (Alca torda), тупик (Fratercula arctica), краснозобая гагара (Gavia stellata), баклан (Pha- lacrocorax aristotelis).

Зараженность перечисленных выше птиц сосальщиками и ленточными червями

Беспозвоночные являются промежуточными хозяевами большинства трематод и цестод, чем и объясняется прямая зависимость между количеством _бёспоз1зоночных в пище (в особенности моллюсков) и числом видов и интенсивностью зараженности сосальщиками и ленточными червями. Особенно большое количество беспозвоночных поедает гага. Этим определяется ее исключительно сильная зараженность гельминтами.

Из данных таблицы отчетливо видно постепенное ослабление зараженности от 1-й группы к 3-й. Птицы, питающиеся исключительно рыбой, имеют очень небольшой как по составу видов, так и по интенсивности заражения набор гельминтов. Аналогичную зависимость зараженности птиц гельминтами от характера питания устанавливает Кураш- вили (1957) для птиц Грузии.

Интересные примеры зависимости паразитофауны от характера пищи хозяина приводит Гинецинская (1949) в работе, посвященной изучению паразитов утиных птиц дельты Волги. Здесь речь идет .о птицах, близких как в систематическом, так и в экологическом отношениях. Однако некоторые виды уток довольно значительно различаются по характеру пищи. Например, серая утка (Anas strepera) преимущественно растительноядна, тогда как в питании кряквы (A. plathyrhyncha) существенную роль играет животная пища, в том числе моллюски и личинки насекомых. Этими различиями в питании обусловливается значительная, разница в гельминтофауне этих птиц. В серой утке 12 видов гельминтов, среди них паразитов, заражение которыми происходит при поедании моллюсков, всего 2 вида. В крякве найдено 34 вида паразитических червей, из которых 13 видов передаются через моллюсков. Этот пример поучителен: если близкие виды одного рода, живущие бок о бок, различаются по характеру питания, то и различие в паразитофауне оказывается весьма существенным.

Киршенблат (1938) замечает, что у некоторых грызунов, регулярно питающихся, помимо растительной пищи, еще и насекомыми, количество гельминтов, развивающихся при посредстве промежуточных хозяев, значительно больше, чем у чисто растительноядных грызунов.

Аналогичным примером, также почерпнутым в среде млекопитающих, может служить сравнение паразитофауны грызунов и насекомоядных в окрестностях Ленинграда, по материалам, собранным в нашей лаборатории В. Васильевым (1949) и еще полностью не опубликованным.

 Сравниваемыми хозяевами служили в данном случае полевка (Evo- tdmys, glareolus) и лесная мышь (Apodemiis flavicollis), с одной сторо- Ш, -и землеройки (Sorex araneus и Neomys fodiens) — с другой. При этом оказалось, что чисто или почти чисто растительноядные полевки и лесная мышь были необычайно слабо (на 2,5—4%) заражены сосальщиками всего одного вида (Plagiorchis muris), так как трематоды могут...попасть в окончательного хозяина только через поедание промежуточных хозяев (моллюски, насекомые). В отличие от мышей и полевок насекомоядная землеройка оказалась обладательницей 4 видов сосальщиков, которыми были заражены 50% исследованных землероек.

Не менее яркую картину дает и заражение сравниваемых животных ленточными глистами. В условиях окрестностей Ленинграда в полевках оказалось 2 вида цестод, давших 30% заражения. У леской мыши найдено тоже 2 вида цестод, заразивших 20% мышей. Напротив того, у землероек число видов цестод достигает 9, а экстенсивность зара-! жения ими — 77%. Картина заражения полевок, мышей и землероек нематодами менее ясна вследствие того, что пути заражения хозяина многими из нематод еще не установлены. Землеройки наиболее богаты и этой группой паразитов. В результате общее число видов кишечных гельминтов, обнаруженных у полевки, равнялось 7, у лесной мыши — 5 и у землеройки—19. Приведенные цифры достаточно ясно свидетель- : ствуют о влиянии животного характера пищи на увеличение разнообра- ' зия кишечной паразитофауны гельминтов.

Некоторые данные о зависимости паразитофауны от пищи встречаются и в работе Пирса (Pearse, 1930) над грызунами Нигерии. Пирс сравнивает хозяев, пища которых содержит более 50% растительного корма, с такими, у которых вегетарианская пища составляет менее 50% ( 11).

Среди данных таблицы обращают внимание два обстоятельства: во- первых, скудность простейших в хозяевах, менее 50% пищи которых составляют растения; во-вторых, преобладание у них кишечных стадий цестод. Скудность простейших вызывается, вероятно, тем, что, судя по Хегнеру (Hegner, 1924), кишечные простейшие грызунов плохо переносят мясную диету хозяина. Богатство данных хозяев-грызунов кишечными цестодами есть результат употребления ими в пищу насекомых, которые служат промежуточными хозяевами для многих цестод. К сожалению, сведения о нематодах, приведенные в  11, в особенности о проникающих через кожу формах, дают неожиданный и неестественный результат. Следовало бы думать, что не зависящие от пищи в смысле пути своего проникновения в хозяина формы круглых червей будут одинаково богато представлены как у вегетарианцев, так и у невегетарианцев. Между тем проникающие через кожу нематоды у вегетарианцев заражают 63% особей, а у видов менее вегетарианских — всего 2%.

Применение возрастного анализа вскрывает иногда очень интересные детали заражения некоторых животных через пищу, связанные с экологией этих животных. Так, например, Горбунова (1936) нашла, что щука_-В- Кончозере на первом же году своего существования, т. е. будучи еще сеголетком, сильно (47%) заражается Bucephalus polymorphs. Между тем, по данным Быховской-Павловской (1940),_окунь на том же озере начинает заражаться Bucephalus лишь на третьем году своей жизни. Как объяснить эти различия? Нам кажется несомненным, что различие зависит от характера питания обоих видов рыб. Щука —это столь быстро растущий хищник, что она уже трех месяцев от роду начинает питаться молодью карповых рыб, содержащей личинок Bucephalus. Между тем окунь переходит к типичному хищническому образу питания значительно позже, чем объясняется и более позднее заражение его Bucephalus.

Среди рыб как пресноводных, так и морских можно привести много весьма показательных примеров влияния на паразитофауну характера пищи. Большинство карповых рыб питается, роясь в грунте и добывая различных мелких беспозвоночных, которые могут явиться промежуточными хозяевами различных паразитических червей. Но подуст (Chondrostoma nasus) характеризуется своим растительноядным питанием, в связи с чем он испытал довольно сильное изменение устройства рта, обращенного книзу и приспособленного к срыванию растений. Следовательно, подуст лишь случайно может поглощать промежуточных хозяев. Эти особенности питания подуста очень резко сказываются на его паразитофауне.

Чрезвычайно характерным оказалось при этом почти полное отсутствие у подуста кишечных паразитов, попадающих в организм рыбы путем поедания промежуточных хозяев. Среди 65 подустов только у четырех оказался в небольшом количестве Proteocephalus torulosus. Напротив, если мы возьмем для сравнения сходное количество других карповых рыб, исследованных в тех же районах, то получается совершенно иная картина. Так, например, исследование 75 лещей дало 44 находки кишечных червей, относящихся к пяти разным видам трематод, цестод и Acanlhocephala. Исследование 45 штук плотвы дало 30 находок червей, относящихся к четырем видам Trematodes. Из этих цифр ясно видно сильное подавляющее влияние растительной диеты на заражение карповых рыб кишечными глистами, передающимися через промежуточных хозяев.

Агапова (1945) и Кузьменко (1945) подтвердили это же наблюдение на некоторых растительноядных рыбах из Сыр-Дарьи, а именно: на остролучке (Capoetobrama kuschakewitschi) и на Сырдарьинской быст- рянке (Squalalburnus taeniatus). В данном водоеме эти рыбы, питающиеся почти исключительно спирогирой и мелкими растительными остатками, и оказались свободными от кишечных паразитов.

Интересный пример зависимости паразитофауны некоторых сиговых от характера пищи приводит Бауер (1948) для сигов Енисея. Пелядь (Coregortus peled) ведет пелагический образ жизни и питается планктоном; чир (С. nasus)—придонная рыба, питающаяся бентосом и в том числе моллюсками. В отношении эктопаразитов обе эти рыбы имеют очень сходную паразитофауну. Зато их кишечные паразиты сильно разнятся. У бентофага С. nasus многочисленны трематоды Crepidostomum (заражение через моллюсков) и малочисленны цестоды. Шщнктонофаг Coregonus peled, напротив, беден трематодами и богат цестодами, которые он получает, поедая планктонных ракообразных.

Многочисленные примеры зависимости паразитофауны от характера питания можно было бы привести и в отношении морских рыб. Мы ограничимся лишь немногими из них.

Питание разнообразным бентосом и рыбой приводит к обогащению морских рыб эндопаразитами. Примером может служить баренцевомор- ская тр-еска (Gadus morhua), обладающая очень разнообразным спектром питания. У нее обнаружено 27 видов паразитов (Полянский, 1955), среди которых 7 видов являются эктопаразитами, а 20 видов — эндопаразитами; из них 16 видов развиваются с промежуточными хозяевами, входящими в число пищевых объектов трески. При этом интенсивность заражения многими видами паразитов у трески бывает очень велика. Например, в печени и полости тела нередко находятся сотни круглых червей из родов Corttracoecum и Artisakis, в кишечнике — десятки и сотни скребней Echinorhynchus gadi, сосальщики Hemiurus и др. Совершенно другую картину зараженности дают мурманские планктоноядные морские рыбы, например такой массовый вид,.как сельдь (Clupea haren- gus). Число видов паразитов, обнаруженных у них, не превышает 9. Среди них некоторые гельминты встречаются очень редко (1—2% заражения) (пример: Hemiurus levinseni, Brachyphallus crenatus). Несколько более часто встречаются некоторые трематоды (Lecithaster) и нематоды (Artisakis, Cotitracoecum), промежуточными хозяевами которых являются планктонные рачки.

В тех случаях, когда у животных-хозяев, далеких в систематическом отношении, наблюдается сходство в питании, и паразитофауна приобретает сходные черты. Это явление отмечено для разных групп позвоночных. Быховская-Павловская (1955) отмечает, что птицы, далекие в систематическом отношении, но питающиеся сходной пищей, обнаруживают черты сходства в фауне сосальщиков. Она отмечает некоторые общие виды трематод для некоторых хищников, рыбоядных аистообраз- ных и всеядных врановых. Значительное сходство фауны эндопаразитов обнаруживается среди морских рыб Баренцева и Белого морей между далеко стоящими в системе рыб камбаловыми (Pleuronectidae) JL-Зу-- батками (Anarhichadidae) (Шульман-Альбова 19526; Полянский 1955). У баренцевоморских зубаток и камбал имеются 9 общих паразитов, что составляет половину всех паразитов зубаток. Среди этих общих паразитов имеется несколько видов (дигенетические сосальщики Diphterosto- mum microacetabulum, Steringophorus furciger, Zoogonoides viviparus), встречающихся в Баренцовом море только в камбаловых и зубатках. Чем объясняется это, на первый взгляд малопонятное сходство? Очевидно, что близость видового состава.паразитов камбаловых и зубаток есть результат сходства условий жизни и в первую очередь питания. И те, и другие — типичные бентосоядные рыбы, в пищевом рационе которых большую роль играют моллюски, иглокожие и в меньшей степени — бентические ракообразные. Пищевой спектр зубаток и камбаловых обнаруживает значительные черты сходства. В этом и заключается причина большого сходства их паразитофауны.

Заслуживают внимания, хотя еще недостаточно проверены, указания некоторых авторов на дегельминтизирующее влияние некоторых пищевых веществ, потребляемых различными животными. Так, имеются указания, что суслики, питаясь перед залеганием на зимнюю спячку полынью, освобождаются в результате такого пищевого режима от кишечных гельминтов. Боутон (Boughton, 1932) отмечает, что в Канаде дикие кролики (Sylvilagus) почти совершенно теряют к зиме пестод Cittotaenia. по мере того, как переходят от зеленой пищи к питанию корой. Олигер (1940) полагает, что аналогичными причинами вызвано исчезновение кокцидий (Eimeria) из кишечника рябчиков поздней осенью. В течение всего лета рябчики питаются смешанной пищей (яголы, семена, изредка мелкие беспозвоночные). С половины сентября рябчики переходят на питание почти исключительно смолистыми сережками ольхи и березы, и с этого времени в их кишечнике исчезают кокпидии.

Шульман-Альбова (1954) у фазана (Phasianus colchicus) наблюдала во втор\*ю половину дгета при переходе от животного питания к растительному постепенное полное очищение от гельминтов. Это ставится ею в связь с дегельминтизирующим действием некоторых растений.

Из приведенных выше материалов и примеров явствует, что характер питания и состав пищи в значительной мере определяют состав паразитофауны животного. Но, с другой стороны, наличие определенных видов паразитов может служить прекрасным показателем некоторых- фракций пищи животного. Таким образом, возникает понятие о парази- тологических индикаторах характера питания (Догель, 1958). Так,-например, по нахождению скребня Echino^hynchus salmonis в кишечнике рыбы можно утверждать, что она питается реликтовыми ракообразными (промежуточные хозяева этого червя). По нахождению у рыбы большого количества кишечных цестод можно заключить о питании ее планктонными рачками и т. д. Паразитологические индикаторы питания являются одним из показателей, который позволяет по характеру паразитофауны делать заключения о разных сторонах экологии хозяина.