ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОТ ПИЩИ И ОБРАЗА ЖИЗНИ ХОЗЯИНА

ПАРАЗИТОФАУНА И ОБРАЗ ЖИЗНИ ХОЗЯИНА

Вопрос, которого касается данный раздел, еще мало затронут в литературе, хотя интерес к нему, по-видимому, начинает пробуждаться. Под образом жизни мы разумеем в данном случае общий характер жизнедеятельности животного, связанный с особенностями окружающей его среды или с его собственными повадками и инстинктами. При этом, разумеется, изменение образа жизни бывает связано и с изменением характера пищи, что было специально рассмотрено нами выше.

В каждой систематической группе животных-хозяев имеются отдельные представители, ведущие образ жизни, в чем-нибудь существенном отличный от такового большинства их родичей.

Интересные наблюдения проведены Сосниной (1949) над древесным грызуном — соней (Glis glis) в Кавказском заповеднике. Сравнение с лесными же, но наземными грызунами того же района, например лесной мышью (Apodemus sylvaticus), выявило несравненно меньшее разнообразие паразитофауны сони. У нее было найдено всего три вида эндопаразитов (Brachylaemus recurvus, Hymenolepis myoxi, Heligmosomum gracile). Между тем у исследованной одновременно с соней в том же заповеднике лесной мыши обнаружено 10 видов глистов (2 сосальщика, 3 цестоды и 5 нематод). Разница в богатстве эндофауны, зависящая от древесного или наземного образа жизни хозяина, вполне очевидна.

Харкема (Harkema, 1936) нашел у американской белки (Sciurus carolinensis) только одного кишечного паразита (нематода Longistriata hassalli). Эту бедность мы объясняем, как и у сони, отрывом от почвы, с которой связано заражение многими паразитами либо непосредственно, т. е. заглатыванием яиц и личинок вместе с пищей, либо через посредство промежуточных хозяев, живущих в почвенном растительном покрове.

Не лишним будет объяснить, в каком смысле мы понимаем термины «бедная» и «богатая» паразитофауны. Было бы совершенно ошибочно определять степень богатства паразитофауны по исчислению общего количества видов паразитов, которые могут встречаться в данном животном. Термин «богатство» паразитофауны в нашем случае должен иметь относительное значение и притом значение двойственное,, а именно в разобранном выше примере следует сравнивать паразито- фауну не сони воо-бще с таковой других грызунов вообще, а соню Кавказского заповедника с другими грызунами той же местности. Кроме того, следует учитывать не только количество видов, встречающихся в белке и в других грызунах, но также экстенсивность и интенсивность заражения. Если при одном и том же количестве видов экстенсивность к интенсивность их распространения у белки будет значительно слабее зараженности других грызунов их паразитами, то мы будем расценивать паразитофауну белки как более бедную.

Другой иллюстрацией аберрантного образа жизни среди грызунов может служить слепец (Spalax leucodon) — крупный грызун с сильно редуцированными глазами, всю свою жизнь проводящий под землей и не выходящий на ее поверхность. Такой полный отрыв от поверхности почвы опять-таки создает условия, способствующие обеднению паразитной фауны. Киршенблат (1947), исследовавший паразитов слепца в Армении, считает фауну последнего как бы сильно обедневшей паразито- фауной суслика (Cytellus xanthoprymnus), живущего в большом количестве в той же местности, и находит у слепца лишь четыре вида гельминтов (одну личиночную стадию цестод, два вида нематод и один вид скребней — Moniliformis moniliformis). В то же время у суслика той же местности имеется 9 видов гельминтов: ланцетовидная двуустка, три вида цестод (в том числе две личиночных формы), четыре вида нематод и один вид скребней (Киршенблат, 1939). Помимо меньшего разнообразия видов, слепец обнаруживает и меньшую экстенсивность распространения паразитов. На 16 вскрытых слепцов скребень Moniliformis был найден лишь один раз, т. е. встретился у 6,2% особей, тогда как среди 40 взрослых сусликов им были заражены 35%. Кроме Gongylonema, которая была констатирована пять раз, все остальные черви попадались редко. В числе четырех гельминтов слепца три были идентичны с паразитами суслика (личиночная стадия Cestodes, Gongylonema, Moniliformis), а четвертый (Ascaris sp.) был представлен неполовозрелыми экземплярами. Во всяком случае отсутствие специфичности гельминтов слепца ясно выражено, что делает высказанное Киршенблатом предположение правдоподобным.

Изменения не во всем образе'жизни, а только в некоторых его чертах соответственно с этим оказывают лишь частичное влияние на паразитофауну. Насколько даже изменения одной какой-нибудь биологической особенности могут отразиться на паразитофауне животного, показывает пример кукушки, разработанный Догелем (1936в) в отношении пухоедов этой птицы. Кукушка отличается от всех прочих птиц отсутствием инстинкта гнездостроительства и выкармливания птенцов. Таким образом, у этой птицы родители не имеют никакого контакта со своими собственными птенцами, т. е. с птицами следующего за ними поколения. Между тем среди эктопаразитов нашей европейской кукушки (Cuculus canorus) имеется целый ряд пухоедов, строго специфичных по отношению к своему хозяину. Это Docophorus latifrons, Nirmus fenestra- tus, Menopon phanerostigma ( 170, 171).

Возникает вопрос о том, каким способом происходит заражение кукушек специфичными для них пухоедами. У других птиц молодой птенец обычно получает своих пухоедов еще в гнезде от своих родителей, когда оперение птенца достигает определенной стадии развития.

Но молодые кукушки вырастают в чужих гнездах, где они развивают и свое оперение. Если рассуждать теоретически, птенцы кукушки могли бы заражаться от своих приемных родителей, с которыми находятся в тесном контакте. Однако против этого говорит узкая специфичность пухоедов кукушки, которые никогда не встречаются у певчих птиц, дающих яйцам кукушки невольный приют. Мы просмотрели И свежеубитых, уже вылетевших из гнезда молодых кукушек и 25 шкурок молодых кукушек в Зоологическом музее Академии наук и только два раза обнаружили на них по одному пухоеду из рода Nirmus, но из вида не свойственного кукушке. Отсюда можно сделать вывод, что молодые кукушки не заражаются от приемных родителей, а если отдельные экземпляры пухоедов и переходят на них с певчих птиц, то не размножаются и не удерживаются на кукушках. На взрослых кукушках (как на свежеубитых, так и на их шкурках) в изобилии были найдены нами специфичные для кукушки Docophorus latifrons и Nirmus fenestratus.

Итак, с одной стороны, несомненно, что кукушки по первому году оставляют северные широты, будучи еще свободными от пухоедов. С другой стороны, взрослые кукушки заражены специфичными пухоедами. Для объяснения заражения остается лишь одна возможность: передача пухоедов от одной птицы к другой совершается во время спаривания, т. е. иначе, чем у прочих птиц. Спаривание, которое повторяется у кукушки несколько раз в лето, доставляет пухоедам кукушки возможность переходить со старых птиц на птиц более молодых поколений.

Итак, мы получаем следующее представление о происхождении Mallophaga кукушки. Вероятнее всего, предки современных пухоедов, подобно некоторым Psocidae, были сначала просто обитателями птичьих гнезд и лишь позднее поселились на самих птицах. Так же поселились пухоеды и на кукушках в те отдаленные времена, когда эти птицы еще не утратили инстинкта гнездостроительства и имели собственные гнезда. Поселившиеся на кукушках предки пухоедов специализировались и постепенно развились в современные специфичные виды.

В прежние времена они переходили с одного поколения кукушек на следующее тем же способом, что и у других птиц, т. е. еще в гнезде, и притом с родителей на птенцов. Когда, однако, половые инстинкты кукушки изменились и старый способ инвазии сделался невозможным, заражение пухоедами стало осуществляться лишь путем использования акта спаривания хозяина. Весьма возможно, что и прежде пухоеды могли случайно переходить с одной кукушки на другую при спаривании, но теперь этот случайный способ заражения сделался единственным и обязательным. Узкая специфичность Mallophaga не позволила пухоедам приемных родителей переселиться на птенцов кукушки и приспособиться к ним. Вследствие этого кукушка удержала лишь своих стародавних Mallophaga. Пример с пухоедами кукушки показывает нам, что изменения инстинкта хозяина могут оказывать существенное влияние на те или иные части его паразитофауны. Правда, имеется еще одна возможность заражения кукушек их пухоедами, а именно через крылатые формы кровососок вроде Ornithomyia, которые могут перелетать с одной кукушки на другую и переносить пухоедов. Но и в таком случае мы имели бы замену одного доминирующего у прочих птиц способа заражения другим, т. е. адаптацию к специфическим чертам биологии кукушки.

Дубинин (1951) подтверждает данные Догеля, указывая, что специфические клещи ;и пухоеды кукушки появляются на ней лишь во вторую половину лета после первого прилета молодой птицы на север (прилет 12'мая, первые перьевые клещи — в июле). До тех пор молодые кукушки совсем свободны от вышеназванных паразитов. Во время жизни в гдезде приемных родителей птенец кукушки получает некоторое число чужих клещей и пухоедов, по которым можно даже судить о виде приемных родителей. Так, на птенце, вылетевшем из гнезда серой вороны, были, например, найдены Analgopsis corvinus и пухоед Philopterus сог- vinus, а на кукушке из гнезда камышовки — два экземпляра часто встречающегося у камышовки клеща Proctophyllodes ampelidis. Однако эти чуждые кукушке паразиты вскоре после вылета совершенно утрачиваются ею.

 Выше нами был рассмотрен специальный случай — заражение кукушки Mallophaga в связи со своеобразным образом жизни этой птицы. Можно привести много других примеров, показывающих зависимость паразитофауны птиц от их образа жизни. Быховская-Павловская в ряде работ, посвященных всестороннему исследованию трематод птиц фауны СССР (1952, 1953, 1955, 1962), приходит к выводу, что степень зараженности разных экологических групп птиц весьма различна. Изучая птиц Западной Сибири, она нашла, что наибольший процент заражения обнаруживают птицы, непосредственно связанные с добыванием пищи в воде (пастушки, чайки, гусиные). Число видов трематод у них также велико. Болотные птицы (кулики) обнаруживают несколько меньший процент заражения, но по богатству видов сосальщиков они занимают первое место. Слабее всего зараженными оказались наземные воробьиные птицы — это в одинаковой степени относится как к общему проценту заражения, так и к числу видов.

Существенное влияние на паразитофауну птиц и в особенности на богатство эктопаразитами оказывает способ гнездования — одиночный или колониями. Для птиц, гнездящихся в дельте Волги, 'этот вопрос был подробно изучен Дубининым и Дубининой (1940) в Астраханском государственном заповеднике. У птиц, гнездящихся и живущих колониями (разные виды цапель, кваква—Nycticorax nycticorax, ка- равайка Plegadis falcinellus, баклан Phalacrocorax carbo и мн. др.), наблюдается сильное заражение эктопаразитами, в особенности пухоедами, достигающее 80—100% при высокой интенсивности заражения. В противоположность этому птицы, которые держатся чаще всего в одиночку (поганки — Podiceps, водяные пастушки — Rallus и др.), заражены Mallophaga значительно слабее.

Очень интересную зависимость от образа жизни показывают паразиты хозяев, отличающихся амфибиотическими повадками с попеременными переходами от наземного образа жизни к водному и обратно. Таковы, например, бесхвостые амфибии (Anura).

 Еще JIooc (Looss, 1894) указал, что степень заражения разных лягушек сосальщиками стоит в связи с'длительностью их пребывания в воде или около воды, так как в воде живут промежуточные хозяева этих червей.

Пауль (Paul, 1934) для амфибий Силезии пришел к тем же выводам относительно сосальщиков, а кроме того, выяснил, что заражение круглыми червями идет в обратной последовательности. Сильнее зараженными нематодами оказываются виды амфибий не в воде и не на деревьях (Hyla), а на влажной земле, т. е. преимущественно наземные виды. Это зависит от того, что яйца и личинки большинства круглых червей развиваются во влажной почве и прямо из нее попадают в хозяина. Этот же вопрос изучала Дубинина (1950в) в дельте Волги и Волгарь- Пастухова (1959) в дельте Дуная.

Больше всего нематод имеет зеленая жаба (Bufo viridis), тесно связанная с влажной землей и живущая в воде лишь в период икрометания. Кажущимся исключением из общего правила является жерлянка (Bombina bombina). Хотя большую часть времени она проводит в воде, паразитофауна ее относительно бедна. Вероятно, это зависит от некоторых экологических особенностей указанного вида. Дубинина (1950в) по этому поводу справедливо указывает, что в то время как лягушки населяют постоянные, чаще большие водоемы (озера, пруды, реки) с постоянной и богатой фауной беспозвоночных, жерлянки поселяются преимущественно в небольших, мелких, пересыхающих водоемах временного характера, в которых Фауна беспозвоночных (т. е. промежуточных хозяев) носит случайный характер и обычно бедна.

Интересные данные приводит Дубинина в отношении озерной лягушки, обладающей широким географическим ареалом распространения и живущей в довольно различных экологических условиях. Эти различные условия обитания в пределах даже одного вида накладывают определенный отпечаток на ее паразитофауну. Например, озерная лягушка из водоемов Средней Азии слабо заражена сосальщиками, сравнительно сильно нематодами и редко скребнями. Так, для Старой Бухары наблюдалось всего 2,7% заражения одним видом трематод и 51,3%—нематодами, скребни не были найдены совсем (Массино, 1927). В Кулябе было обнаружено заражение трематодами у 37,7% лягушек (5 видов), 79,2% были заражены нематодами (Быховский, 1935). Аналогичные результаты были получены и для других районов Средней Азии. В противоположность этому озерная лягушка из районов Европейской части СССР и Кавказа очень сильно заражена сосальщиками (обычно около 100%) при большом их видовом разнообразии (10—20 видов). Наряду с этим зараженность круглыми червями была слабее, чем в. Средней Азии (30—60%). Причиной указанных различий являются особенности условий обитания хозяина. В Средней Азии, бедной водой, лягушки живут обычно в замкнутых, небольших, мелких и частично пересыхающих в жаркое время водоемах, которые содержат очень однообразную, бедную фауну беспозвоночных и в особенности моллюсков — промежуточных хозяев трематод. При этих условиях нематоды становятся преобладающими паразитами. Последнее связано, вероятно, и с тем, что лягушки значительную часть времени проводят не в воде, а во влажных местах. Совершенно иную картину представляют водоемы Европейской части СССР и Кавказа с их богатой фауной беспозвоночных и с преимущественным пребыванием                                                       "

Для' паразитов морских животных, например рыб, несомненное значение должна иметь различная глубина воды, .как среды, окружающей их хозяина/ Первую попытку к разрешению этого вопроса сделал в ряде статей Мантер (Manter, 1934), работавший в биологической лаборатории на островах Тортугас. Сначала он исследовал фауну сосальщиков у 1500 экземпляров различных мелководных рыб, после чего произвел аналогичное исследование 720 глубоководных рыб, принадлежащих к 80 различным видам. До Мантера сведения о паразитах глубоководных рыб были чрезвычайно скудны. Укажем в этом отношении находку Distomum hnlosauri из мочеточников Halosaurus macrochir с глубины 2000 м (Bell, 1887) и скребня Echinorhynchus. abyssicola, которого описал Дольфус (Dollfus, 1931), из Pachycara obesa с глубины 4783 м. На глубоководной рыбе Масги- rus Бриан (Brian, 1931) нашел веслоногого рачка Rebelula edwardsi.

Мантер не имел дела с рыбами очень больших глубин, так как его материал происходил с глубин от 80 до 1060 м. Ему удалось обнаружить в этих глубоководных рыбах около 50 видов трематод. При этом американский автор подчеркивает, что глубоководные трематоды, явственно отличны от сосальщиков мелководья. Среди сосальщиков, найденных глубже 200 ж, только 3 вида встречались и в мелких водах, все же прочие были глубоководными. Можно было бы думать, что такое распределение зависит исключительно от характера распространения рыб-хозяев. Однако Мантер указывает, что многие из паразитов глубоководных рыб не особенно разборчивы в выборе хозяев. Кроме того, имеются сосальщики, которые ограничиваются вполне определенными глубинами, например сосальщик Megenterum crassum был найден лишь на глубинах 360—550 м, Aponurus intermedins— 360—450 ж и т. д.

Интересно указать, что некоторые сосальщики, которых Мантер встречал только на значительных глубинах, в других географических широтах не являются глубоководными. Хороший пример — Derogenes various. Мантер находил этого сосальщика на глубинах свыше 200 м, в Баренцевом же море он встречается на любых глубинах, в том числе у литоральных рыб. Вероятно, в данном случае распространение Derogenes связано с термическим фактором: он является северным видом и в тропиках опускается на глубины, где температура в течение круглого года сохраняется низкой.

Среди пресноводных водоемов лишь немногие обладают большими глубинами. Особый интерес в этом отношении представляет озеро Байкал, максимальные глубины которого превышают 1200 м. Изучение паразитофауны рыб этого своеобразнейшего водоема (Догель и Боголепова, 1957; Догель, Боголепова, Смирнова, 1949) представило большой зоогеографический интерес и вместе с тем показало, что на больших глубинах встречается ряд видов паразитов бычков, которых можно считать настоящими глубинными формами этого озера. К числу их относятся миксоспоридии Myxidium perni-' ciosum, Henneguya baicalensis, моногенетические сосальщики Dactylo- gyrus colonus, Gyrodactylus comephori и некоторые другие. Вопрос об экологических особенностях паразитов абиссальных животных еще мало изучен и требует дальнейших исследований.

На морских рыбах было показно, что возможно установить закономерную связь характера паразитофауны (богатство видового состава паразитов, наличие определенных характерных видов, экстенсивность и интенсивность заражения) с определенными экологическими группировками рыб.

Речь идет об экологических комплексах паразитов р ы б. Для паразитов костистых рыб Баренцева моря, например, Полянским (1955, 1958) были установлены следующие комплексы:

1.         Паразиты придонных рыб открытого моря, питающиеся бентосом и мелкой рыбой. Очень богатый в видовом отношении комплекс, слагающийся из многочисленных видов. Особенно разнообразны миксоспоридии и сосальщики. Весьма характерны виды родов Rhodotrema, Ste- ringophorus. Обычны Echinorhynchus gadi.

2.         Паразиты литоральных и прибрежных рыб. Значительно беднее по составу видов, чем предыдущий комплекс. Имеется ряд характерных видов, связанных в своем развитии с литоральными беспозвоночными, как-то: сосальщики Podocotyle atotnon и Lepidapedon gadi.

3.         Паразиты планктоноядных рыб. Этот комлекс беден как по разнообразию видового состава, так и по интенсивности и экстенсивности

заражения. Сюда относится ряд характерных сосальщиков, которыми рыбы заражаются через пелагических Copepoda.

4. Паразиты проходных рыб. Комплекс характерен сочетанием,, пресноводных и морских паразитов, что связано с явлением миграций, подробно рассматриваемым нами ниже.

Разумеется, намеченные выше комплексы не резко разграничены. Имеется ряд видов, общих для всех или для некоторых из них. В отношении некоторых видов паразитов различие касается главным образом количественных показателей (интенсивность заражения). Тем не менее каждый из указанных выше комплексов имеет свой фаунистический и экологический облик в такой же примерно степени реальный и объективный, как реальны и объективны понятия — бентосоядная рыба, планктоноядная нектонная рыба и т. п. Экологические комплексы паразитов морских рыб, очень близкие к таковым для Баренцева моря, были установлены и для некоторых других морей СССР. Например, подобную работу осуществил Ю. Стрелков (1960) для рыб Берингова моря у побережья Камчатки.

Несомненно, что. наметить экологические комплексы паразитов возможно и для пресноводных рыб. Однако здесь они будут менее отчетливо очерчены, так как разграничение экологических группировок, их хозяев в море выражено для большинства рыб более резко, чем в пресноводных водоемах.