ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОТ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ЗНАЧЕНИЕ ПАРАЗИТОЛОГИИ ДЛЯ РЕШЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВОПРОСОВ ЗООГЕОГРАФИИ И ФИЛОГЕНИИ

 

Значение ландшафтно-климатических зон

  

 

В предыдущих главах нами рассматривалось главным образом влияние факторов, так или иначе тесно связанных с самим хозяином, как-то: возраст хозяина, его пища, образ жизни, миграции, а также влияние факторов климатического характера: зависимость состава паразитофауны от сезона и т. п. Несомненно, что распространение паразитов, подобно распространению свободно живущих организмов, должно обусловливаться современным ареалом хозяина, а также и историческим прошлым этого ареала. Все зоогеографические понятия,, деления и т. д. в такой же мере приложимы к паразитам, как и к их хозяевам. Мало того, сплошь и рядом изучение состава паразитофауны различных животных дает чрезвычайно ценные сведения для зоогеографической характеристики хозяев.

 

Общее число паразитов, встречающихся в каком-нибудь организме, может быть весьма различным. Так, например, в человеке одних только гельминтов известно свыше 150 различных видов. В рубце быка насчитывается около 70 видов и разновидностей инфузорий Ophryosco- lecidae. Для лосося описано около 65 видов разных паразитов (Heitz, 1918). Дольфус в монографии по паразитам трески (Doilfus, 1953) приводит список 71 вида паразитов, найденных в различных частях северного полушария. Однако в Баренцевом море из их числа встречаются всего 27 видов (Полянский, 1955), а в Белом море — 24 (Шульман и Шульман-Альбова, 1953).

 

Не следует, однако, думать, что все это количество видов можно встретить в одном каком-нибудь районе, а тем более в одной особи животного-хозяина. Так, у человека редко можно встретить более 2—3 видов червей одновременно, а один индивид лосося редко содержит более 5 видов паразитов. Точно так же и в целом для вида животного-хозяина в каждом районе его области распространения характерен известный, более или менее ограниченный контингент паразитов. Мы напрасно стали бы искать в коренных обитателях Ленинграда таких паразитов, как ришта, свайник двенадцатиперстной кишки, лейшмания и т. д., которые характерны для более южных широт. Помимо такой общей зависимости от географических условий, имеются более специальные зоогео- графические особенности известных ареалов местообитания, накладывающие свой отпечаток на паразитофауну. Вопрос об этих зависимостях в, настоящее время выяснен по отношению к паразитам еще далеко не достаточно. На большое теоретическое и практическое значение изучения зоогеографии паразитов (в частности гельминтов) неоднократнг указывал Скрябин (1946, 1958).

 

ВЛИЯНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПАРАЗИТОФАУНУ Значение ландшафтно-климатических зон

 

Общая зависимость паразитофауны от географических факторов выражается в том, что она испытывает влияние не одного какого-нибудь фактора, а целой совокупности таковых, как-то: различные климатические условия, наличие или отсутствие промежуточных хозяев, различный состав почвы (для наземных) или воды (для водных животных) и т. д. Поэтому подобного рода зависимость носит наиболее неопределенный и наименее в каузальном отношении выясненный характер. Рассмотрим кратко два примера, из которых один касается трематод птиц на территории СССР, а второй — паразитов рыб рек Сибири.

 

Зоогеографический анализ фауны трематод птиц, проведенный Бы- ховской-Павловской (1955, 1962) на очень большом материале, охватывающем все основные семейства птиц во всех ландшафтно-географиче- ских зонах Советского Союза, показал наличие существенных различий между разными зонами.

 

В арктической зоне фауна трематод птиц характеризуется относительной бедностью видового состава (найдено 53 вида), причем экстенсивность и интенсивность заражения некоторыми видами бывает очень высокой. Преобладающими семействами являются Microphallidae и Gymnophallidae — типично морские паразиты, промежуточными хозяевами которых в большинстве случаев являются морские литоральные беспозвоночные.

 

Зона лесов умеренного климата характеризуется чрезвычайным разнообразием видового состава трематод (244 вида, что составляет 50,3% всех известных трематод от птиц СССР). Наиболее широко распространенными семействами здесь являются Plagiorchidae, Eucotylidae, Brachylaemidae, Lecithodendriidae. В качестве промежуточных хозяев особенное значение приобретают насекомые. В этой зоне особый характер носит фауна трематод Дальнего Востока, включающая 47 видов сосальщиков, нигде более не встречающихся и паразитирующих в дальневосточных видах птиц.

Зона лесостепи является переходной. Она характеризуется весьма разнообразным и гетерогенным составом фауны трематод, из которых около 80% встречаются в смежных зонах (лесной и степной).

 

В степной зоне, обладающей пониженной влажностью, наблюдается меньшее, чем в лесной, разнообразие трематод, хотя общее число видов продолжает оставаться значительным (157 видов).

 

Зона пустынь умеренного климата (в ее типичных ландшафтах) характеризуется значительной бедностью видового состава трематод (около 30 видов). Это связано в основном с условиями, неблагоприятными для с\'ществования их промежуточных хозяев. Преобладающими семействами здесь Являются Dicrocoellidae и Plagiorchidae, связанные в своем развитии с насекомыми и наземными моллюсками. Весьма обедненной является также фауна сосальщиков птиц горных ландшафтов, где также преобладают Dicrocoeliidae и Brachylaemidae.

 

Детальное сравнение видового состава сосальщиков птиц отдельных зон, с одной стороны, показывает наличие различий между зонами и, с другой — постепенность перехода от одной зоны к другой при взаимном проникновении отдельных элементов фауны сосальщиков из одной зоны в другую.

 

Наряду с общими закономерными изменениями фауны сосальщиков по ландшафтно-климатическим зонам, в пределах различных зон отдельными пятнами могут возникать биотопы, носящие азональный характер. Обычно такие биотопы бывают связаны с водоемами озерного или речного'типа. Характерный пример — дельта Волги. Она лежит в зоне пустынь умеренного пояса и тем не менее характеризуется исключительным богатством фауны трематод, что непосредственно обусловлено богатством в этом районе орнитофауны и фауны водных беспозвоночных.

 

Второй хороший пример зависимости паразитофауны от географического фактора дает изучение паразитов рыб Сибири (Петрушевский и Бауер, 1948). Протяженность этих рек очень велика. По ходу своего течения они пересекают различные климатические ландшафтные зоны, начиная с пустынь и кончая арктической сибирской тундрой.

Анализируя широтное распределение паразитов рыб сибирских рек, Петрушевский и Бауер различают три группы паразитов.

К первой группе они относят паразитов, распространенных по всему течению рек, независимо от широты и климатической зоны: например миксоспоридии Myxidium lieberkiihni, моногенетический сосальщик Tetraonchus monenteron, трематода Cotylurus variegatus, цестода Triaenophorus nodulosus, нематода Rhaphidascaris acus и др. Число таких форм от общего количества паразитов достигает 30—45% (в разных реках). Более половины этой группы принадлежит к видам, развивающимся без промежуточных хозяев.

Ко второй группе относятся северные формы (на Оби — 30%, на Енисее — 34%), которые распространены в среднем и главным образом в нижнем течении. Это миксоспоридии Henneguya zschokkei, Chloro- тухит coregoni, моногенетические сосальщики Tetraonchus arcticus, Discocotyte sagittatum, многие трематоды — Crepidostomum farionis, Phyllodistomum conostomum, ленточные черви . Triaenophorus crassus, Eubothrium crassum, Cyathocephalus truncatus, Diphyllobothrium minus, скребни Echinorhynchus salmonis, E. truttae, нематоды Cystidicola farionis, Coregonema sibirica и ряд других.

Третья группа — это южные паразиты. На Оби она охватывает около 25%, на Енисее — лишь 11% видов паразитов. Характерными формами здесь являются инфузории Ichtyophthirius multifiliis, трематоды Neascus cuticula, ленточный червь Caryophyllaeus laticeps и ряд других. Среди северных и южных форм преобладают виды, развивающиеся с промежуточными хозяевами.

 

Приведенные примеры ясно показывают зависимость паразитофауны от ландшафтно-климатической зоны. В этом отношении паразиты, как и все другие животные, подчиняются общим зоогеографическим закономерностям.

 

Влияние географического фактора выступает также очень отчетливо при изучении некоторых более частных географических зависимостей. Закономерности распределения гельминтов от различных групп позвоночных животных по ландшафтно-географическим зонам на территории СССР рассматривает в ряде статей Левашов (1950, 1953, 1959). Перейдем теперь к нескольким случаям более частных географических зависимостей.

Зависимость паразитофауны от размеров площади распространения хозяина и от степени ее изолированности

 

Речь идет о паразитах животных, обитающих в небольших, более или менее замкнутых водоемах и на островах. По отношению к свободно живущим организмам фактор изоляции играет весьма важную роль в их распространении. Относительно паразитов мы имеем пока лишь разрозненные данные, наибольший интерес среди которых представляют сведения Быховской-Павловской (19366, в) о паразитофауне рыб в замкнутых маленьких озерах Карелии. Она сравнивает паразитофауну одних и тех же видов рыб в крупных озерных водоемах Карелии, например в Кончозере, и нескольких небольших «ламб», т. е. глухих лесных озер того же района. Автор исследовал четыре очень мелких ламбы, в двух из которых имелся только окунь, в одной — плотва и окунь, а в одной, кроме того, и щука. Эти озерки имели в среднем 100—200 м в диаметре,

 

Итак, первый факт, который поражает при сравнении мелких озерков с крупным озером — это резкое обеднение фауны в ламбах. Для большинства паразитов интенсивность заражения ими рыб в ламбах тоже меньше, чем в Кончозере.

В отношении качественного состава сравнение разных ламб тоже дает очень интересный результат, который лучше всего иллюстрируется на окуне.  17 показывает, что паразитофауна рыб в ламбах отличается не только своей бедностью, но и своим случайным характером. Паразиты, весьма обычные для окуня в одной ламбе, могут совершенно отсутствовать в окунях, взятых из соседней ламбы.

В ламбах, т. е. в водоемах с сильно обедненным населением беспозвоночных, которые играют роль промежуточных хозяев, можно предполагать преобладание числа видов «прямых» паразитов над паразитами, в цикле которых обязательны промежуточные хозяева. И эта гипотеза подтверждается на деле, ибо, например, в Польламбе 62% всех паразитов, найденных у рыб этой ламбы (плотва, красноперка, окунь и щука), являются прямыми, тогда как среди паразитов тех же рыб в Конч- озере только 40% относятся к прямым. Насколько качественный состав паразитов в ламбах вообще случаен, настолько же он постоянен во времени, ибо исследования ламб велись 3 года подряд, давая все время одни и те же результаты.

 

Мы остановились на примере ламб несколько подробнее, так как он дает очень красивую паразитологическую характеристику целой категории пресноводных водоемов.

Аналогичные результаты должны, вероятно, получиться при изучении паразитофауны каких-нибудь животных на островах, отделенных от остальной суши водным барьером. Афанасьев (1941), работая на Командорских островах, прекрасно подтвердил правильность сделанных нами выводов и для островных паразитофаун. На двух близко расположенных островах этой группы (острове Медном и острове Беринга) па- разитофауна песца, например, разнится вследствие отсутствия ряда форм, завезенных на остров Беринга вместе с собакой, тогда как на Медный остров собака не завозилась. Кроме того, на Медном острове отсутствие полевок, имеющихся на острове Беринга, влечет за собой опять-таки выпадение из паразитофауны песцов некоторых видов, для которых полевки служат промежуточными хозяевами.

К сожалению, соответственные наблюдения немногочисленны.

 

Влияние на паразитофауну близости местонахождения хозяина к границам своего ареала

Оказывается, что помимо всего прочего, паразитофауна животного носит несколько различный характер, в зависимости от того, исследуем ли мы хозяина, взятого из района с оптимальными для него условиями существования или же добытого откуда-нибудь с границ ареала вида, где этот хозяин постепенно сходит на нет, очевидно вследствие каких- нибуль неблагоприятных окружающих условий. Обыкновенно в последнем случае мы наталкиваемся или на общее обеднение паразитофауны животного, или на обеднение ее специфическими для данного хозяина видами.

 

Такую картину дают, например, в Невской губе чехонь и сом, т. е. рыбы южного происхождения. На Каспии чехонь на 100% заражена специфичным жаберным сосальщиком Dactylogyrus siniplicimalleatai в Белом озере этот сосальщик у чехони тоже имеется, но в Невской губе обнаружен не был. То же следует сказать о сосальщиках Ancyrocephalus siluri сома. Отсутствуя в Невской губе, A. silurl поражает 100% сомов во всех южных водоемах. Чрезвычайно, характерный для сома ленточный глист Proteocephatus osculatus на юге (Арал, Каспий) встречается у всех сомов поголовно, в Невской же губе встречался лишь у 40% их, и притом в очень малом количестве экземпляров.

 

К той же категории фактов следует отнести и бедность паразитофауны у волжской белорыбицы. Все родичи белорыбицы, как, например, нельма и другие, тяготеют к северным водам, тогда как белорыбиц: продвинулась в своем распространении далеко на юг и нагуливается Е Каспии. Левашов (1924), исследовавший гельминтофауну белорыбицы, нашел у нее, вскрыв 50 белорыбиц, лишь два вида червей: сосальщик. Crepidostomum farionis и цестоду Eubothrium crassum.

 

Аналогичная картина обнаруживается у окуней (Perca fluviatilis Ахтаринских лиманов (Азовское море), где эта рыба находится у южньг пределов своего распространения. Быховская-Павловская и Быховскш (1940) нашли, что паразитофауна окуня в этом водоеме, по сравненик с другими, является очень обедненной и включает всего 5 видов паразитов. Значительное обеднение паразитофауны по сравнению с более южными районами констатирует Марков (1952) для паразитофауны рептн лий Ленинградской области, близкой здесь к северной границе иг ареала.

 

Описанные особенности паразитофауны животных, находящихся «у предела»/объясняются, вероятно, двумя причинами. С одной стороны, не все промежуточные хозяева различных паразитов доходят в своеу распространении до границ вида окончательного хозяина. Как толькс наступает разрыв в распространении промежуточных и окончательных хозяев, так существование паразита в данном ареале становится невГоз можным.

 

С другой стороны, у пределов своего распространения животное становится обыкновенно более редким, а мы видели, что паразиты редкс встречающихся животных имеют меньше шансов на сохранение, чем паразиты животных, изобилующих в данной местности.

Интересны некоторые исключения из изложенного выше правила. Они наблюдаются тогда, когда в силу тех или иных причин данный вид хозяина у границы своего ареала испытывает массовое размножение и образует популяции с большой плотностью населения. Это наблюдала, например, Шульман-Альбова в Карелии (in litteris) в отношении некоторых грызунов (мышевка северная Socista betulina, и мышь-малютка Micromys minutus), давших летом 1955 г. значительную вспышку размножения у самой северной границы ареала. Эта вспышка сопровождалась усиленным развитием фауны их эктопаразитов — клещей Наето- laelaps dogieti, Laelaps micromydis и др. В данном случае можно говорить, что исключение подтверждает правило, ибо обычно на границе ареала плотность популяции бывает невелика..

 

Влияние реликтовых условий существования хозяина на его паразитофауну

Паразитофауна реликтовых животных до сих пор не служила предметом специальных исследований. Между тем она, несомненно, представляет большой биологический интерес.

 

Реликты — это формы, сохранившиеся в данном ареале нередко с весьма давних времен, несмотря на изменение окружающих условий существования. Это животные, принадлежащие по существу или другой геологической эпохе жизни земли, или совсем иным географическим широтам, но сумевшие сохраниться в не свойственных данному виду окружающих условиях. Вполне естественно задать себе вопрос: какими особенностями отличается паразитофауна реликтов?

 

Первой совершенно естественной закономерностью, выяснившейся при исследовании этой фауны, оказалось обеднение паразитофауны реликтов. Реликты живут в местах, где первобытная фауна данного района в значительной мере вымерла, а соответственно с этим вымерли и многие промежуточные хозяева паразитов реликтового животного. Отсюда следствие: выпадение соответственных паразитов. С другой стороны, в новых условиях существования к паразитированию в реликтах могли приспособиться совсем новые формы паразитов.

 

Хорошим объектом для выяснения интересующего нас вопроса яв- ляется каспийский тюлень (Phoca caspica), исследованный Щупаковым (1936). Для сравнения с ним служат сезерные тюлени Phoca vilulina, Ph. hispida и Histriophoca groenlandica, как формы близкие к каспийскому тюленю.

 

Паразитофауна северных тюленей довольно богата. Она содержит прежде всего эктопаразитов в виде вшей (3 вида Echinophthirius) и согласно Делямуре (1955) 21 вид гельминтов.

 

У каспийского тюленя список паразитов очень мал: всего 6 видов. Целые группы паразитов северных тюленей у него отсутствуют: вши, ленточные глисты. Причина отсутствия цестод, очевидно, лежит в выпадении из фауны Каспия каких-то морских ракообразных, вероятнее всего Copepoda, служащих для цестод в качестве первого промежуточного хозяина. Но и среди остальных эндопаразитов идентичными с паразитами северных тюленей являются только три формы: Corynosoma strumo- sum, Dioctophyme и Cryptocotyle lingua. Кроме них, каспийский тюлень имеет в своем кишечнике еще сосальщика Pseudechinostomum advena и нематод Eustrongylides excisus и Anisakis.

 

Таким образом, каспийский тюлень, потеряв почти всех паразитов, свойственных сезерным его родичам, испытал некоторое обогащение паразитофауны за счет 2—3 новых видов. Присматриваясь к этим новым паразитам тюленя, мы невольно приходим к убеждению, что в приобретении их тюленем играли большую роль птицы, вернее их паразиты. Eustrongylides excisus, безусловно, представляет собой птичий вид нематод, свойственный бакланам и лишь в условиях Каспийского моря включившийся в паразитофауну тюленя. Сосальщик же Pseudechinostomum чрезвычайно близок к птичьим Echinostomidae и тоже, по всей вероятности, перешел на тюленя с птиц.

Итак, на примере тюленя мы видим, как паразитофауна реликтового животного оскудевает его исконными паразитами и пополняется немногими новыми видами, имеющими чуждое для тюленя происхождение.

 

Второй интересный случай —это реликтовая треска из озера Могильного на острове Кильдине ( 195). В этом водоеме, отделенном от моря довольно высоким перешейком, верхние 5 м воды вполне пресные, самые глубокие слои озера с 12 до 16 м насыщены сероводородом и непригодны для жизни, а промежуточная толща воды в 7 м состоит из морской воды, в которой и держится треска. Озеро обособилось от моря давно (о нем имеются сведения от XVI в.), столь давно, что треска уже успела образовать в нем особую морфу. Кроме трески, в озере сохранилось и много морских беспозвоночных.

Оригинальные условия существования в реликтовом водоеме сильно отразились на паразитах трески. Морская треска из соседних с Кильди- ном районов Баренцева моря, по данным Полянского (1955), содержит 27 видов, тогда как в могильненской треске найдено всего 7 видов паразитов", идентичных с таковыми морской трески (Догель, 1936а). Итак, правило об обеднении паразитофауны реликтов подтверждается и на примере могильненской трески.

 

Очень любопытный факт обнаружен относительно одного вида сосальщиков. На жабрах трески оз. Могильного нашлись в значительном количестве инцистированные молодые сосальщики, которые во взрослом состоянии встречаются, по всей вероятности, в кишечнике каких-нибудь рыбоядных птиц. Между тем треска озера отрезана 5 м пресной воды от всякого сообщения с птицами. Поэтому остается лишь одно правдоподобное объяснение наличия сосальщиков в озере: птицы, пролетая над озером, сбрасывают туда свои экскременты с яйцами сосальщиков. Из яиц выходят личинки и проникают в моллюсков, где из них в конце крн- цов получаются церкарии, заражающие треску. Но последнего этапа развития, а именно поедания трески птицей, не происходит, и потому жаберные сосальщики озерной трески не могут никогда развиться до половой зрелости и в конечном счете обречены на гибель. Не будь постоянного подновления заражения извне, эти сосальщики должны были бы выпасть из паразитофауны оз. Могильного. Следовательно, обеднение паразитофауны реликтов может обусловливаться выпадением не только промежуточных, но и окончательных хозяев.

 

Наиболее сильное влияние оказал реликтовый образ жизни на паразитов бычка Myoxocephalus quadricornis в Онежском озере (Догель и Розова, 1941)..М. quadricornis — морская форма, в настоящее время встречающаяся в Балтийском море, в Белом море и в Ледовитом океане. Однако в Онежском озере, а также в некоторых более мелких озерах Швеции и Финляндии сохранились реликтовые формы этой рыбы, которые нам удалось получить для исследования (около 20 экземпляров из Онежского озера). Из морских бычков описан целый ряд типичных морских паразитов, в особенности сосальщиков. Af. quadricornis Онежского озера не только утратил без остатка всю свою морскую паразитофауну, но и не приобрел взамен почти никаких пресноводных паразитов. У Онежских четырехрогих бычков были найдены лишь некоторые, инфузории на жабрах (Trichodina, сосущая инфузория Trichophrya), а из многоклеточных паразитов только мелкие личинки нематод (по-видимому Rhaphidascaris), инкапсулированные в печени и в стенках кишки. Онежский четырехрогий бычок не приобрел, следовательно, ни одного пресноводного паразита, достигающего в нем половой зрелости, прежняя же паразитофауна его исчезла "бесследно.

 

Большой интерес в отношении реликтовых форм представляет озеро Байкал. Около половины видов рыб Байкала (свыше 20) составляют бычки (семейства Cottidae, Cottocomephoridae, Comephoridae), которых рассматривают как морские реликты более или менее древнего происхождения.

 

Изучая паразитофауну бычковых рыб Байкала (Догель-и Боголе- пова, 1957), удалось убедиться, что она слагается из нескольких групп различного происхождения Одну небольшую группу составляют так называемые «палеоэндемики», т. е. очень древние и, вероятно, морские по своему происхождению виды. Таковых имеется всего 2 вида — это миксоспоридии Myxidium perniciosum и Myxobilatus baicalensis. Вторую большую группу паразитов представляют собою неоэндемики в количестве 8—9 видов. Ойи имеют совершенно иное происхождение. Это ino сравнению с палеоэндемиками) относительно недавнее приобретение. Они перешли на бычков с других чисто пресноводных байкальских оыб, но успели на бычках уже дать начало новым видам. Относительно этих видов паразитов можно с уверенностью сказать, что часть их произошла от паразитов карповых рыб (Myxobolus talievi, М. spatulatus, Dactylogyrus colohus, Allocreadium polymorphum), другие же — от паразитов лососевых и хариусовых (Crepidostomum baicalense, Comephoroiema, Salmincola cottidarum). Эта уверенность основывается на большой систематической и морфологической близости одной части паразитов к соответствующим паразитам карповых, а другой — к паразитам лососевых и хариусовых.

 

Резюмируя сказанное выше о паразитах байкальских бычкгв, мы видим, что переход первоначально морских бычков в чисто г.: ген сводные условия ознаменовался, >с одной стороны, вспышкой видообраз:зания паразитов у самих бычков, с другой — резким изменением их г.зразито- фауны. При этОхМ старая морская паразитофауна почти вымер л^ (но не полностью!) и заменилась новой, которая принадлежала другим пресноводным рыбам. Однако переход этих чуждых бычкам лзр:зитов на бычков привел к видоизменению и образованию группы ксвьг-., специфичных для бычков эндемичных паразитов. Таким образом, злгсь на бычках Байкала, наряду с обычным для реликтов обеднением лзразито- фауны, произошло ее дополнение и обогащение из новых источников,. сопровождавшееся, кроме того, вспышкой видообразования. Вероятно, это связано с тем, что сами хозяева — байкальские бычки — не л: вставляют собой вымирающую или находящуюся в состоянии депрtczAA группу, но, наоборот, испытали в Байкале вспышку видообразования : сильным увеличением числа родов, видов, а также и особей.

 

 

 Смотрите также:

  

Наука о насекомых - энтомология. Задачи энтомологии.

дают очень недостаточный материал для суждения о филогении этого класса.
местностях Западной Европы делаются неожиданные зоогеографические.