ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОТ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ЗНАЧЕНИЕ ПАРАЗИТОЛОГИИ ДЛЯ РЕШЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВОПРОСОВ ЗООГЕОГРАФИИ И ФИЛОГЕНИИ

 

РОЛЬ ПАРАЗИТОВ ДЛЯ РЕШЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВОПРОСОВ ЗООГЕОГРАФИИ И ФИЛОГЕНИИ

  

 

До сих пор при оценке различных общих вопросов зоогеографии (о происхождении тех или иных фаун, о значении областей и подобластей) принимались во внимание почти исключительно свободно живущие организмы. Между тем паразитические животные этих целей представляют собой объект не только не менее, но порой лаже более удобный и ценный. Поэтому учитывать паразитические группы при зоогеографических рассуждениях совершенно необходимо.

 

Отчасти значение паразитологии для зоогеографии было показано нами в начале данной главы. В дополнение к сказанному остановимся еще на некоторых аспектах этой проблемы.

 

Существенные данные может дать паразитология при решении вопросов происхождения фаун зоогеографических областей. Первым на путь широкого использования данных паразитологии для решения вопросов исторической зоогеографии стал Иеринг (Ihering, 1891 и 1902), занимавшийся вопросом о происхождении южноамериканской фауны позвоночных животных. При этом Иеринг полагает, что в случае общего происхождения двух хозяев они содержат одинаковые или близкие друг другу виды паразитов. Опираясь на рассмотрение различных гельминтов (сосальщиков, цестод, нематод и скребней) у южноамериканских и североамериканских млекопитающих, Иеринг приходит к ряду важнейших зоогеографических выводов. По его мнению, соединение обеих Америк в его современном виде произошло не раньше плиоцена. Далее, фауна Южной Америки слагается из двоякого рода элементов. Одни из них — древние автохтоны, другие— более новые поселенцы, пришедшие после плиоцена из Северной Америки. Долгая изоляция автохтонов в течение третичной эпохи должна была привести и привела к развитию в них особых, самостоятельных видов гельминтов, тогда как гетерохтонные пришельцы содержат в себе паразитов, сходных с таковыми голарктических млекопитающих. И, действительно, только южноамериканские автохтоны содержат, например, особые, своеобразные виды скребней.

 

Хотя часть фактических данных Иеринга при последующих пара- зитологических работах оказалась не вполне правильной, все его общие рассуждения вполне подтвердились; попытку этого автора использовать для зоогеографии отношения между паразитами и хозяевами можно называть методом Иеринга.

 

Почти одновременно с Иерингом, а также в ряде более поздних статей Келлог (Kellog, 1896, 1908, 1913, 1914) обсуждал значение птичьих пухоедов для оценки филогении их хозяев. Так, отмечая наличие общих видов Mallophaga у разных видов европейских и американских птиц (например, у двух разных видов корольков, у двух разных видов ворон, европейского и американского), Келлог толкует этот факт, как признак происхождения такой пары хозяев от одного общего предка: этот вид дивергировал и дал два самостоятельных вида, тогда как паразиты его остались неизменными. Тот же путь суждений Келлог применяет и для оценки родственных отношений между бескилевыми птицами: Struthiones Африки, Rheiformes Южной Америки и Casuariiformes Австралии имеют несколько общих видов Mallophaga, что, по мнению Келлога, говорит о генетической близости этих групп птиц.

 

На том же материале, т. е. на пухоедах, разбирал генетические отношения их хозяев и Гаррисон (Harrison 1912, 1914, 1922) в целом ряде своих работ, пользуясь одинаковым с Келлогом ходом рассуждений. Таким путем он старается доказать, что наличие общего сем. Mallophaga на австралийских сумчатых и южноамериканских дикообразах свидетельствует о былой южной связи между материками Австралии и Америки.

Он же указывает, что характер Mallophaga пингвинов говорит против всякого их родства с антарктическими водоплавающими птицами, а скорее за связь их с тинаму, курами и голубями; пухоеды новозеландского киви (Apteryx) родственны Mallophaga ржанковых, чем доказывается отсутствие связей между киви и страусами.

 

Хорошим показателем геологического распространения южных речных раков служат их эктопаразиты из группы Temnocephala. Наличие Temnocephala на раках из Австралии, Новой Зеландии, Мадагаскара и Южной Америки, при отсутствии их на раках северного полушария, говорит как о бывшей сухопутной связи между указанными странами, так и об известной независимости северных раков от южных.

 

Позднее, в 1928 г., Гаррисон особенно ясно высказывается относительно важности использования сочетаний «хозяин и паразит» для зоогеографических выводов.

Наконец, очень большое внимание аналогичным иаразитологиче- ским данным уделяет в ряде своих работ по простейшим из кишечника амфибий американский ученый Меткаф (Metcalf, 1923, 1929, 1940). Он широко пользуется распространением этих паразитических простейших для оценки не только современного распространения их хозяев, но и для прослеживания путей их расселения в прошлом.

 

Исследовав Opalinida из амфибий всего мира, Меткаф применяет для зоогеографической характеристики отдельных амфибий следующие данные: 1) вид встречающихся в хозяине Opalinida, 2) вид самого хозяина, 3) семейство, к которому относится хозяин, 4) географическое распространение данного простейшего в хозяине, 5) географическое распространение вида и рода хозяина. Такие сведения, в совокупности с картиной распределения суши и моря в настоящую и в предшествовавшие эпохи жизни земли, приносят большую пользу при изучении как современного, так и прошлого распространения паразита и его хозяина, а также и их путей и направлений расселения.

Как далеко решается идти Меткаф в своих зоогеографических рассуждениях, базируясь на комбинации вышеуказанных данных, видно из нижеследующих примеров. В амфибиях встречаются четыре рода Opalinida ( 199) Protoopalina, Zelleriella, Cepedea и Opalina. Самый древний род — Protoopalina — был в Экватории (Австралия вместе с Африкой и Южной Америкой) еще в триасе, и наиболее архаический подрод этого рода — подрод I1 — до сих пор сохранился на названных трех континентах. Прочие семь подродов Protoopalina возникли так: подрод II возник- в Австралии; подрод III дифференцировался еще до изоляции Австралии в ней и в юго-восточной Азии в юрскую эпоху; затем в мелу он распространился на север в Европу, а позднее — в третичную эпоху проник с северо-востока в Африку; подрод IV появился в юрскую эпоху в Австралии или юго-восточной Азии и т. д.

 

Род Zelleriella возник в Патагонии до отделения ее от Антарктики, которое совершилось, вероятно, в середине миоцена. Род этот появился лишь после потери связи Патагонии с Африкой, так как в Африке он не встречается. Его первоначальными хозяевами был], южные лягушки (Leptodactylidae). Присутствие этого рода в Южной Америке и Австралии ( 200), наряду с отсутствием в Евразии, говорит об имевшейся некогда южной сухопутной связи между Америкой и Австралией. Если бы, как думают некоторые, различные Leptodactylidae развились независимо и параллельно на разных материках в их современных местах распространения, то совершенно непонятно было бы нахождение в них на разных материках весьма близких видов рода Zelleriella.

 

С другой стороны, если считать, что лягушки Leptodactylidae были сначала распространены повсюду на севере, но затем были оттеснены на юг и оказались лишь на южных континентах, то они успели бы передать своих опалин Zelleriella хотя бы каким-нибудь видам современных северных лягушек, тем более что у себя на юге Leptodactylidae передают инвазию Zelleriella другим бесхвостым амфибиям, например Bufo, Hylidae. Поэтому полное отсутствие Zelleriella у лягушек на севере говорит о том, что ни Zelleriella, ни ее хозяева, т. е. Leptodactylidae, на севере никогда не были. Таким образом, единственным объяснением, охватывающим все имеющиеся налицо факты, является допущение в прошлом сухопутной связи Южной Америки с Австралией. В таких же деталях обсуждаются Меткафом и роды Cepedea и Opalina.

 

Далее, Меткаф устанавливает место и время возникновения нескольких семейств лягушек и жаб и пути, приведшие к заселению ими современного ареала.

 

Часто имеют вес не только положительные, но и отрицательные паразитологические данные. Отсутствие рода Opalina в Южной Америке доказывает, что настоящие лягушки (Raninae) никогда не распространялись из Северной в Южную Америку. С другой стороны, единственная евразийская древесница (Hyla arborea) с ее несколькими подвидами есть иммигрант из Северной Америки, так как она содержит североамериканский вид Opalina. Приведенных примеров достаточно, чтобы видеть, к каким важным обобщениям, пусть даже иногда еще гипотетичным, приводит Метка фа комбинированный способ использования для зоогеографии филогении хозяев совместно с их паразитами.

 

Очень интересны соображения одного из ведущих американских паразитологов Хегиера (Hegner, 1928) о взаимоотношениях одноклеточных паразитов человека и обезьян. Большинство простейших человека и обезьян, говорит Хегнер, принадлежит к одним и тем же видам или к видам, морфологически не отличимым друг от друга. Это обстоятельство особенно поразительно, если мы сравним простейших из обезьян с простейшими из различных животных, тесно соприкасающихся с человеком. Здесь с домашними животными почти никакого сходства не наблюдается. Два приведенных сопоставления дают еще одно доказательство общему происхождению человека и обезьяны.

 

Итак, вы видим, что для решения ряда зоогеографических и филогенетических вопросов все более привлекаются на помощь паразитологические данные.

Однако, чтобы правильно оценить их значение, необходимо учитывать все многообразие самых различных факторов — историко-гоо- графических, экологических, физиологических и др., т. е. всех факторов, определяющих распространение того или иного вида паразитов.

 

Прежде всего необходимо рассмотреть, всегда ли совпадает распространение паразитов с таковым их хозяев, и от каких факторов могут зависеть наблюдаемые случаи несовпадения. Не разобрав эти факторы, легко можно сделать в своих зоогеографических и филогенетических выводах ряд ошибок.

 

Мы уже видели в начале главы, что паразитофауна одного и того же животного может различаться в различных районах ареала его распространения. Из этого примера следует и обратное положение, а именно: очень многие паразиты далеко не всегда следуют за своим хозяином во все места его распространения, но имеют прерывистое или зональное распространение или встречаются как бы отдельными очагами, образуя на карте далеко расставленные пятна.

 

Достаточно припомнить, что песочная блоха (Sarcopsylla penetrans) человека заселяет тропическую зону Южной Америки, что малярийный плазмодий, свайник двенадцатиперстной кишки и многие другие паразиты человека имеют ясную северную границу распространения, далеко не совпадающую с распространением хозяина.

 

Припомним только, что Dracunculus medinensis, например, в пределах СССР имел явственно очаговое распространение: в недавнем прошлом 1 этот паразит встречался в трех городах Средней Азии, а именно: в Самарканде, Джизаке и Бухаре. Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) известен из Швейцарии, Италии, Румынии, Прибалтики, Карелии, на Оби, занесен человеком в США ( 201).

 

Такими же фактами изЪбилует, конечно, и паразитология диких животных, несмотря на то, что сведений о них имеется значительно меньше. Укажем два-три примера. Azygia lucii имеется в щуках Ленинградской области, встречается на Волге, но отсутствует в Арале и на юге Каспия (под Ленкоранью). Neascus cuticola разных карповых рыб встречается только в южных водоемах, отсутствуя в Невской губе и озерах Карелии. Achteres percarum, распространенный с севера вплоть до Каспия, отсутствует у аральских окуней и судаков. Myxosporidia имеются в устье Аму-Дарьи, но отсутствуют в морском районе Арала.

 

Очень интересный случай прерывистого распространения паразитов дают некоторые кишечные инфузории копытных из сем. Ophryos- colecidae. Исследуя инфузорий, из рубца сайги, Догель (1946а) нашел, что два из имеющихся у нее видов, а именно: Entodinium exiguum и Е. bicornutum ( 202), помимо сайги были находимь: до сих пор только у северного оленя. На первый взгляд такое совпадение кажется совершенно непонятным, так как ареалы обитания обоих хозяев (сайги и северного оленя) разделены огромными пространствами. Однако находки черепов сайги в четвертичных отложениях далекого севера (вплоть до 73 с. ш.) и данные по встречному распространению северного оленя на юг говорят о том, что было время, когда ареал обоих копытных совпадал. Мензбир (1934) рисует яркую картину того, как во вторую межледниковую эпоху на территории теперешнего Казахстана «стада северных оленей, сайгаков, джейранов, лошадей и куланов пасутся рядом друг с другом». При таких условиях сайга и северный олень легко могли в это время обменяться некоторыми компонентами своей инфузорной фауны и таким образом иметь ряд общих видов Ophryoscole- cidae. Прошли тысячелетия; изменение климатических условий и истребительная деятельность человека отодвинули оленя далеко на север, а сайгу — на юг, и некоторые общие им инфузории оказались теперь встречающимися в отдаленных одна от другой областях.

 

Аналогичный случай описали Полянский и Соловьева (1959) в отношении паразитических инфузорий горала (Nemorhaedus саи- aatus). У этого дальневосточного горного копытного, ареал которого тянется от Амура до Бирмы, наряду с некоторыми другими видами инфузорий сем. Ophryoscolecidae найден, как и у сайги, Entodinium exiguum — типичный вид для северного оленя. В настоящее время ареалы северного оленя и горала не совпадают, однако в прошлом ареал горала (Мензбир, 1934; Соколов, 1959) был шире и частично совпадал с ареалом северного оленя.

 

Эти случаи дают нам, с одной стороны, примеры прерывистого распространения паразитов и его объяснение; с другой стороны, они еще раз четко иллюстрируют то важное значение, которое приобретают многие паразитологические данные для оценки зоогеографиче- ского распространения животных-хозяев.

 

Причины только что отмеченного несоответствия в распространении паразитов и хозяев чрезвычайно многообразны и отчасти затронуты в предыдущих главах. Благополучное существование паразита в данной местности возможно лишь при сочетании всего комплекса условий, необходимых для него на разных стадиях его жизненного цикла. Недостаток хотя бы одного из этих условий при наличии всех прочих может повлечь за собой отсутствие паразита в данном месте.

 

Иллюстрировать эти отношения лучше всего на каком-нибудь частном примере, в качестве которого мы возьмем паразитофауну щуки ( 203). Эта паразитофауна, во-первых, зависит от ряда факторов, находящихся в связи с самим хозяином, и, во-вторых, от группы факторов, связанных с водоемом в его настоящем и прошлом.

 

Прежде всего в щуке находятся виды, например Henneguya lobosa, Myxidiium lieberkuhni, которые встречаются только в данном виде рыбы, но по-видимому, повсюду, где бы он ни имелся (от Мурманска до Арала и от Франции до Северной Америки). Здесь, следовательно, мы имеем зависимость паразита главным образом лишь от одного фактора— его специфичности к данному хозяину. Такой же характер, по-видимому, носит и распространение жаберного сосальщика Tetraonchus monenteron.

 

У других паразитов щуки, например у глохидиев, наблюдается зависимость от времени года, т. е. сезонный паразитизм. Глохидии встречаются на жабрах щуки лишь в период размножения ракушек Unionidae.

 

Очень велика зависимость паразитофауны от гидробиологии водоема. Так, например, ясно, что глохидиев можно ожидать лишь там, где имеются взрослые Unionidae. Или очень часто паразиты щуки связаны с распространением их промежуточных хозяев, дающих приют их молодым стадиям развития. Таковы Azygia (промежуточный хозяин—.моллюск), Camallanus (рачки), Proteocephalus (циклопы). В Финском заливе, а также в большинстве озер Ленинградской области щуку нередко заражает скребень Acanthocephalus lucii, промежуточным хозяином которого служит водяной ослик (Asellus aquaticus). В Арале все высшие раки представлены лишь одним видом (Gammarus aralensis), а потому и скребни в Арале совершенно отсутствуют. Для других паразитов щуки с более сложной сменой хозяев необходимо присутствие в водоеме не только щуки (которая служит для них вторым промежуточным хозяином), но и первого промежуточного хозяина и окончательного хозяина. Таков скребень Согупо- soma strumosum, для полного цикла которого нужны бокоплав Ponto- poreia affinis, рыба и тюлень. Вот почему паразит этот не может находиться в щуках Арала и Волги, но может встретиться в щуках Каспия и Финского залива. В Арале и Волге нет ни Pontoporeia, ни тюленя, тогда как в Финском заливе и в Каспии присутствуют все три необходимых компонента.

 

Однако нас не должно удивлять, если мы тем не менее встретим Corynosoma strumosum в Волге у сельдей (Caspialosa volgensis). Хотя в Волге тюленей и нет, но сельди приходят в Волгу из Каспия, где имеются и тюлени и рыба в качестве второго промежуточного хозяина (Corynosoma не специфичен по отношению к щуке и может жить во многих видах рыб). Таким образом, важное значение получает и стационарный или мигрирующий характер жизни хозяина: если бы щука была проходной рыбой, вроде сельди, то в Волге можно было бы ожидать присутствия в щуках скребня Corynosoma.

Менее заметно, хотя, вероятно, не менее велико, влияние гидрологии водоема на паразитофауну. В качестве примера укажем, что отсутствие в морском районе Арала миксоспоридий (Myxosporidia) мы приписываем большому количеству сульфатов в аральской воде.

Даже размеры водоема отражаются на составе паразитофауны, как это можнс} было видеть на примере очень маленьких глухих лесных озер Карелии, или ламб.

Нет сомнения в том, что и географическое положение водоема (южное или северное, горное или низинное), отражаясь на температуре воды, растительности и т. д., играет роль существенного фактора: прямого (влияние на самого паразита) или косвенного (влияние на хозяина). Этим объясняется, быть может, незахождение некоторых южных паразитов щуки (Ne- ascus cuticola) далеко на север ( 204).

Примером влияния северных широт на распространение паразитов может служить уже упоминавшийся нами жаберный моногенетический сосальщик осетровых рыб Nitzschia stu- rionis. Он известен с европейского и североамериканского побережий Атлантики, имеется в Средиземном и Черном морях и удержался в качестве морского реликта в Каспии. Однако многочисленные вскрытия Acipenser baeri в низовьях Оби и в Обской губе (Волкова, 1941; Петрушевский, Мосевич и Шупаков, 1948) дали отрицательный результат, равно как и работы Бауера (1948) на Енисее, Лене и Амуре. Таким образом, Nitzschia sturionis представляет собой чисто атлантическую и притом не заходящую дальше бореальных вод форму.

 

Далее, при оценке паразитофауны водоема надо учитывать и его историческое прошлое, его бывшую связь с другими водоемами или отсутствие этой связи и т. д. Так, например, Каспийское море по своему характеру в настоящее время представляет собой водоем скорее озерного типа, что сказывается и на его ихтиофауне, и на паразитофауне. Однако еще в третичную эпоху Каспий входил в состав гораздо более крупного морского бассейна. Следы этого морского прошлого сохранились ь паразитофауне бычков Каспия, в почках и мочевом пузыре которых имеются Myxosporidia из рода Ceratomyxa, обыкновенно встречающегося только у морских рыб ( 205).

 

Наконец, в некоторых случаях при оценке зоогеографического распространения паразита надо принимать во внимание даже повадки хозяина в разных районах его обитания, например в разных водоемах. Так, в Невской губе, наряду со щукой и налимом, крайне частым хозяином (около 90% заражения) плероцеркоидов широкого лентеца служит ерш.. Между тем в Кончозере у большого числа 'ершей удалось обнаружить лишь одного плероцеркоида. В кончозерской группе озер ерши ловятся на значительной глубине, в ямах, тогда как щука и налим — повсюду. Между тем в Невской губе с ровным и плоским дном все три вида рыб живуг на одном уровне. Весьма вероятно, что наблюдаемые различия в зараженности ерша широким лентецом зависят от разности местообитания, причем в озерах вследствие глубоководного образа жизни ерша уничтожается стык между окончательным хозяином лентеца, т. е. человеком, и его промежуточными хозяевами — ершом и циклопом.

 

Разобранные главным образом на одном частном примере (щука) чрезвычайно сложные отношения показывают, насколько осторожным надо быть при оценке географического распространения паразитов.

 

В русской литературе распространение паразитов тоже в некоторых случаях привлекалось при решении зоогеографических вопросов. Совинский (1904) в своем капитальном труде о развитии фауны Понто-Арало-Каспийского бассейна для доказательства северного характера некоторых компонентов фауны Каспия привлекает и их паразитов (а именно Corynosoma — паразита каспийского тюленя). Догель и Быховский (1938) в своем подробном описании паразитов рыб Каспийского моря неоднократно затрагивают вопросы происхождения свободно живущих обитателей Каспия, базируясь на данных их паразитофауны. Так, они на основании паразитологических данных подтверждают наличие в Каспии двух самостоятельных стад осетровых рыб — северного и южного. Далее, учитывая распространение как самих паразитов, так и их хозяев, вышеназванные авторы делят паразитов рыб Каспия на несколько групп разного происхождения: космополиты, северные формы, южные и юго-восточные. Кроме того, ими указываются морские (сосальщики Nitzschia и Mazocraes, споровик Ceratomyxa, скребень Corynosoma) и пресноводные элементы в паразитофауне рыб Каспия; последние составляют громадное большинство.

 

Попытки дифференцировки отдельных элементов паразитофауны рыб Черного моря делаются и Османовым (1940), хотя паразиты рыб в данном водоеме еще недостаточно исследованы для окончательных выводов. Интересные наблюдения сделаны Османовым над. акуловыми рыбами Черного моря, паразитофауна которых по сравнению с теми же рыбами Средиземного моря значительно беднее. У акуловых рыб Черного моря отсутствуют в желчном пузыре характерные- и широко распространенные миксоспоридии акул и скатов, Chloro- тухит leydigi ( 205) и совершенно отсутствуют моногенетические и дигенетические сосальщики. Вообще, паразитофауна многих, средиземноморских рыб в Черном море окажется, по-видимому, потерявшей часть своих компонентов.

 

Любопытно, что зоогеографический характер Черного моря определяется в значительной мере особенностями его гидрохимии. Это следует из того, что выпадение средиземноморских паразитов падает на долю форм, не имеющих в своем цикле промежуточных хозяев. (Myxosporidia, Monogenoidea), т. е. зависящих лишь от характера окружающей среды. Догель исследовал. дополнительно в Керчи около ста экземпляров черноморских рыб (Belone, Umbrina, Mullus и др.) и подтвердил чрезвычайную бедность их миксоспориди'ями. Догель же (1940, 19486) делает попытку объяснить некоторые особенности распространения. Eimeria в семенниках сельдевых рыб, прибегая к методу Иеринга.

 

В семенниках большинства Clupeidae встречаются очень своеобразные представители рода Eimeria (Е. sardinae) с очень крупными ооцистами и очень длинными веретеновидными спорами. Эта или близкие ей формы Eimeria известны из атлантических и средиземноморских сельдевых (Clupea harengus membras, сардинка и др.), а Фужита (Fujita, 1934) описал их (Eimeria nishin) из дальневосточной сельди. Кроме того, Догель нашел их на Дальнем Востоке у иваси (Sardi- nella melanostica) и Etrumeus micropus, а в Белом море — у Clupea harengus membras. На Каспии Eimeria sardinae отсутствует у всех сельдевых, т. е. у Caspialosa и Clupeonella.

 

Очень интересные результаты дает Черное море. У Caspialosa и Clupeonella кокцидии здесь тоже не были найдены, но у 25% самцов Engraulis encrassicholus Догель нашел типичных Eimeria sardinae. На этом основании Догель предполагает, что Eimeria или отсутствовали, или вымерли у Clupeidae Понто-Арало-Каспийского бассейна до его окончательного соединения со Средиземным морем. Когда это соединение совершилось, в Черное море проник из Средиземного Engraulis, который и «импортировал» с собой Eimeria sardinae.

 

В дальнейшем можно ожидать перехода Е. sardinae с хамсы (Engraulis) на других сельдевых Черного моря. Вероятно, в прежние эпохи Eimeria имелась у понто-каспийских эндемиков (Caspialosa, Clupeonella), но вымерла под влиянием временного сильного опреснения черноморского бассейна.

 

Применяя паразитологический анализ, Быховский и Полянский (1953) пытались подойти к решению вопроса о соотношении некоторых элементов ихтиофауны северной Атлантики и северной Паци- фики. Они изучали моногенетических сосальщиков сем. Gyrodactylidae на разных рыбах Баренцева моря и северной части Тихого океана. Эти черви характеризуются весьма узкой специфичностью и отдельные виды их встречаются лишь на одном или на немногих близких видах рыб. Изучение фауны Gyrodactylidae показало чрезвычайную близость их в северной Атлантике и Пацифике. У атлантической трески (Gadus morhua morhua) в Баренцевом море, у тихоокеанской трески (G. morhua macrocephalus), а также у минтая [Theragra chalcogramma chalcogramma (Pall)] на жабрах живет один и тот же вид червей — Gyrodactylus marinus. В настоящее время известные ареалы баренцевоморской трески и дальневосточных тресковых не только не соприкасаются, но разорваны на всем протяжении морей северного побережья Азии. Сходство моногенетических сосальщиков Баренцева моря с тихоокеанскими видами не ограничивается паразитами тресковых, но распространяется и на ряд других видов рыб и их моногенетических сосальщиков.

 

На беломорской наваге (Eleginus navaga Pall.) и на дальневосточной наваге — вахне (Eleginus gracilis) живет один и тот же вид — Gyrodactylus gerdi (на вахне он образует особый подвид—G. gerdi crientalis). Эта общность фауны моногенетических сосальщиков затрагивает и ряд других видов рыб и их паразитов — моногенетических сосальщиков, перечислять которых мы здесь не будем. О чем говорит эта общность моногенетических сосальщиков северной Атлантики и северной Пацифики? Очевидно, о широких связях, которые относительно недавно существовали между этими акваториями.

Этот вывод, который диктуется паразитологическим материалом, хорошо согласуется как с ихтиологическими, так и с геологическими данными. Интересно отметить, что внимательный анализ Gyrodactylidae с близких видов рыб Атлантики и Пацифики позволил Быхов- скому и Полянскому высказать предположение о том, в каком именно направлении происходили перемещения тех или иных тресковых рыб в период потепления вдоль северного побережья Евразии — с запада на восток или с востока на запад. Не вдаваясь в детали этого анализа, укажем, например, что треска, вероятно, проникла на восток с запада. Об этом говорит тот факт, что в Баренцевом море паразитирующий на ней Gyrodactylus marinus на других рыбах (на пикше — Melanogrammus aeglefinus) дает специальные подвиды, тогда как на востоке его внутривидовая изменчивость значительно меньше. Это говорит об относительно недавнем нахождении его на востоке и более продолжительной истории вида на западе.

иоратные отношения имеем у наваги, которая, как указывают паразитологические факты (согласующиеся со взглядами некоторых ихтиологов на рассмотрении которых мы уже не будем останавливаться, отсылая читателя к специальной литературе), имеет дальневосточное происхождение и проникла в отличие от трески в Белое и Баренцево моря с Востока.

 

Мы привели этот пример с Gyrodactylidae для того, чтобы показать, что паразитологический материал дает возможность осуществить довольно детальный анализ далеко не простых зоогеографических и филогенетических вопросов.

Очень широкие выводы зоогеографического и филогенетического характера в отношении тресковых рыб и камбал (Gadidae и Heteros- tomata) делает в недавно вышедшей большой работе Шидат (Szidat, 1960). Изучая паразитофауну указанных групп рыб у побережья Аргентины (Южная Атлантика), он устанавливает среди встречающихся здесь Gadidae два разных комплекса паразитов. Один из них характерен для Merluccius hubbsi, Macruronus magellanicus и некоторых других видов, второй — для Urophycis brasiliensis. Первая группа обладает комплексом паразитов, которых Шидат считает происходящими из южной Пацифики, в то время как Urophycis является носителем североатлантической паразитарной фауны. Шидат делает отсюда вывод о том, что Gadidae, живущие в настоящее время у побережья Аргентины, двоякого происхождения: одни из них пришли из северной Атлантики, другие — из южной Пацифики. Паразитофауна последних слагается из видов более примитивных, чем у атлантических. На этом основании Шитат считает, что одним из центров происхождения Gadidae является южная часть Тихого океана. Эта гипотеза противоречит взглядам многих ихтиологов, кажется еще спорной и мы не будем обсуждать ее здесь в деталях. Во всяком случае, следует подчеркнуть, что работа Шидата представляет большой интерес как пример широкого использования паразитологи- ческих данных для решения зоогеографических и филогенетических проблем.

 

 

 Смотрите также:

  

Филогения и таксономия

Филогения и таксономия. В качестве метода исследования филогенетических зависимостей между различными видами микробов авторы работ...